Amfisbeny, obrączkowce, zwitniki
Amfisbeny, znane również jako obrączkowce czy zwitniki (Amphisbaenia), stanowią klad gadów łuskonośnych, które czasami klasyfikowane są jako podrzęd.
Opis
Amfisbeny różnią się od jaszczurek i węży. Charakteryzują się ciałem o niemal jednakowej grubości na całej długości; mają robakowaty, wydłużony kształt oraz unikalne łuski ułożone w obręcze. Ich głowa ma klinowaty kształt, oczy są ukryte pod zrośniętymi powiekami, a otwory nosowe są skierowane ku tyłowi. Większość amfisben jest beznogich, z wyjątkiem rodziny Bipedidae, której przedstawiciele posiadają niewielkie, ale funkcjonalne kończyny przednie. Z większej odległości trudno jest odróżnić głowę od ogona, co jest wynikiem ich podziemnego trybu życia. Długość ciała amfisben wynosi około pół metra. Podobnie jak węże, zredukowały one liczbę płuc do jednego, jednak w przeciwieństwie do nich zachowały lewe płuco. Posiadają silnie skostniałą czaszkę oraz zredukowane pas barkowy i miedniczy. Ich dieta składa się głównie z owadów, takich jak mrówki i termity.
Występowanie
Amfisbeny można spotkać w klimacie tropikalnym i subtropikalnym. Ich zasięg obejmuje południowo-zachodnią Europę, Bliski Wschód, Afrykę oraz Amerykę Południową i Środkową.
Systematyka i ewolucja
Pochodzenie amfisben jest wciąż niejasne. Analizy morfologiczne sugerują, że mogą być one powiązane z innymi beznogimi łuskonośnymi, takimi jak węże i Dibamidae. Jednak badania molekularne wskazują, że te grupy mogą nie być blisko spokrewnione, a podobieństwa wynikają z konwergencji. Jako najbliższych krewnych amfisben często wymienia się jaszczurkowate (Lacertidae). Dodatkowo niektóre dane morfologiczne, np. skamieniałości eoceńskiej Cryptolacerta i kredowej Slavoia, wspierają hipotezę o ich bliskim pokrewieństwie z Lacertidae. W 2005 roku Vidal i Hedges nazwali potencjalny klad obejmujący Amphisbaenia i Lacertidae Lacertibaenia.
Niektóre analizy molekularne wskazują również na parafiletyzm amfisben, sugerując, że Rhineuridae mogłyby stanowić grupę zewnętrzną dla kladu łączącego pozostałe amfisbeny i Lacertidae, chociaż może to być efektem long branch attraction.
Badania wykorzystujące zegar molekularny sugerują, że amfisbeny wyewoluowały w okresie kredy, prawdopodobnie około 122 milionów lat temu.
Pokrewieństwo wewnętrzne w obrębie Amphisbaenia również pozostaje niejasne. Bipedidae, które mają w pełni rozwinięte kończyny przednie, były uznawane za najbardziej bazalne amfisbeny zarówno w tradycyjnej taksonomii, jak i w analizach filogenetycznych opartych na cechach morfologicznych. To sugerowałoby, że redukcja kończyn w amfisbenach miała miejsce tylko raz. Jednak analizy molekularne wskazują, że najbardziej bazalnymi amfisbenami są beznogie Rhineuridae, co sugeruje, że redukcja kończyn mogła wystąpić kilkukrotnie w sposób niezależny.
Obecnie wyróżnia się około 200 gatunków amfisben, które klasyfikowane są w różnej liczbie rodzin, zazwyczaj od czterech do sześciu.
