Ambystoma długopalca

Ambystoma długopalca

Ambystoma długopalca (Ambystoma macrodactylum) to gatunek płaza ogoniastego z rodziny ambystomowatych (Ambystomatidae). Dorosłe osobniki osiągają długość od 3,8 do 7,6 cm i charakteryzują się cętkowaną pigmentacją w kolorach czarnym, brązowym i żółtym. Analizy paleontologiczne, genetyczne oraz biogeograficzne wskazują, że gatunek ten powstał około 81 milionów lat temu na wschodzie Ameryki Północnej.

Pierwotny zasięg występowania ambystomy obejmuje północno-zachodnią część kontynentu, nie przekraczając wysokości 2800 metrów nad poziomem morza. Gatunek ten zamieszkuje różnorodne środowiska, takie jak lasy deszczowe o umiarkowanym klimacie, lasy iglaste, brzegi górskich zbiorników wodnych, równiny porośnięte bylicami, lasy jodłowe (z Abies magnifica), tereny z trawą Bromus tectorum oraz górskie łąki na skalistych brzegach jezior. W trakcie sezonu rozrodczego przebywa w strumieniach o wolnym nurcie, stawach i jeziorach. Hibernuje w zimnych miesiącach, korzystając z zapasów białkowych i energetycznych zgromadzonych w skórze i ogonie.

Wyróżnia się pięć podgatunków ambystomy długopalcej, które różnią się genetycznie, ekologicznie oraz fenotypowo (w zakresie barwy i wzorów na skórze). Pomimo nadania przez IUCN statusu najmniejszej troski (LC), wiele czynników negatywnie wpływa na środowisko życia tego gatunku.

Taksonomia i ewolucja

Ambystoma macrodactylum należy do rodziny ambystomowatych, która pojawiła się około 80 milionów lat temu w późnej kredzie. Czasami wymienia się je jako takson siostrzany rodziny Dicamptodontidae, która zwykle nie jest uznawana. Przodkowie obu grup wywodzą się z wschodniej Ameryki Północnej, gdzie występuje największe zróżnicowanie gatunkowe ambystomowatych. Interpretacja biogeograficzna dotycząca pochodzenia ambystomy długopalcej z zachodniej części Ameryki Północnej opiera się na badaniach skamieniałości oraz analizach genetycznych i biogeograficznych.

W czasie kredy Morze Środkowego Zachodu przyczyniło się do izolacji ambystomowatych w południowo-wschodniej części kontynentu. Choć trzy gatunki (ambystoma tygrysia – Ambystoma tigrinum, Ambystoma californiense, Ambystoma gracile) miały zasięgi nakładające się w zachodniej Ameryce Północnej, najbliższy takson siostrzany ambystomy długopalcej (Ambystoma laterale) zamieszkiwał północny wschód kontynentu. Sugerowano, że ambystoma długopalca wyodrębniła się z tego gatunku po paleocenie, kiedy zanik Morza Środkowego Zachodu otworzył drogę do północnoamerykańskiej Kordyliery Zachodniej. Klimat Wybrzeża Północno-Zachodniego ochłodził się w pierwszej epoce kenozoiku, co umożliwiło rozwój lasów o umiarkowanym klimacie, które zastąpiły ciepłolubne lasy tropikalne z okresu kredowego. Gatunki ogoniaste prawdopodobnie łatwo migrowały i rozprzestrzeniały się w dolinach Gór Skalistych, które w eocenie zyskały znaczną wysokość. Inne gatunki także przemieszczały się wzdłuż linii brzegowej, a w tym czasie wypiętrzały się Góry Kaskadowe, tworząc cień opadowy, który przekształcił las tropikalny w typowy dla klimatu umiarkowanego. Porośnięte doliny i wyższe piętra stały się siedliskami podobnymi do tych zajmowanych obecnie przez ambystomę długopalca.

Morfologia

Ciało ambystomy długopalcej ma ciemny kolor, z prążkiem na grzbiecie w odcieniach opalonego, żółtego lub oliwkowozielonego, który czasami przerywa się w postaci plamek. Boki ciała mogą być ozdobione białymi lub bladoniebieskimi plamkami, a brzuch ma ciemnobrązowy lub czarny kolor. Na stopach znajdują się guzki, które są znacznie mniej rozwinięte niż u innych gatunków, takich jak ambystoma tygrysia.

Jaja ambystomy długopalcej przypominają te, które występują u bliskich krewnych, takich jak Ambystoma gracile i ambystoma tygrysia, jednak jaja ambystomy długopalcej nie wykazują oznak zielenic, dzięki czemu mają żelowaty, zielony kolor. W obrębie jaja wierzch zarodka jest ciemniejszy niż spód. Dla porównania, embrion ambystomy tygrysiej ma jasnobrązowy lub szary kolor na grzbiecie i kremowy na spodzie. Jaja osiągają średnicę 2 mm lub więcej i mają szeroką żelowatą warstwę zewnętrzną. Zarówno w jaju przed wykluciem, jak i nowo narodzona larwa mają stabilizatory w postaci sterczących wypustek, które wspierają głowę. Z czasem odpadają, co prowadzi do rozwoju skrzeli zewnętrznych. Utrata stabilizatorów objawia się w postaci ostrych, spiczastych zakończeń na skrzelach. Kiedy kijanki dojrzewają i stają się zdolne do przeobrażenia, ich kończyny oraz palce stają się widoczne, podczas gdy skrzela ulegają resorpcji. Długie palce tylnych łap dojrzałej larwy stanowią cechę odróżniającą ten gatunek od innych.

Skóra kijanki jest nakrapiana w czarnym, brązowym i żółtym kolorze. Kolor skóry zmienia się w trakcie rozwoju larwalnego, a komórki barwnikowe, zwane chromatoforami, migrują i gromadzą się w różnych częściach ciała. Pochodzą one z grzebieni nerwowych. U ogoniastych występują trzy typy chromatoforów: żółte ksantofory, czarne melanofory i srebrzyste iridiofory (lub guanofory). W miarę dojrzewania larwy melanofory gromadzą się wzdłuż ciała, co zapewnia ciemne tło, podczas gdy ksantofory koncentrują się wzdłuż kręgosłupa i kończyn. Resztę ciała pokrywa cętkowanie tworzone przez refleksyjne iridiofory po bokach i na spodzie ciała.

Podczas metamorfozy palce rozwijają się z pączków na kończynach. W pełni przeobrażona ambystoma długopalca ma cztery palce na przednich łapach i pięć na tylnych. Długość głowy przekracza jej szerokość, a długi drugi palec tylnych kończyn nadaje nazwę naukową (gr. makros = długi; gr. daktylos = palec). Na skórze dorosłego płaza, wśród ciemnobrązowego, ciemnoszarego lub czarnego tła, można dostrzec żółty, zielony lub matowo czerwony pasek z kropkami po bokach. Poniżej kończyn i głowy ciało ambystomy jest białe, różowawe lub brązowe, z większymi białymi plamkami i mniejszymi żółtymi. Dorosłe osobniki osiągają zazwyczaj długość od 3,8 do 7,6 cm.

Występowanie i siedlisko

Ambystoma długopalca jest jednym z gatunków o najszerszym zasięgu występowania w Ameryce Północnej, ustępującym jedynie ambystomie tygrysiej. Gatunek ten zamieszkuje tereny od poziomu morza do 2800 metrów nad poziomem morza i zajmuje zróżnicowane strefy roślinne. Obszar ten obejmuje izolowane populacje w Monterey Bay i Santa Cruz w Kalifornii. Zasięg występowania rozciąga się od północno-wschodniej Sierra Nevada w Kalifornii, poprzez wybrzeże pacyficzne, aż do Juneau na Alasce. Rozproszone populacje można znaleźć w dolinach rzek Taku i Stikine. Od wybrzeża Oceanu Spokojnego zasięg przebiega południkowo do wschodnich podnóży Gór Skalistych w Montanie i Albercie.

Ambystoma długopalca zajmuje różnorodne środowiska, w tym wilgotne lasy strefy umiarkowanej, lasy iglaste, brzegi górskich zbiorników wodnych, równiny porośnięte byliną, lasy jodłowe (z Abies magnifica), tereny z trawą Bromus tectorum oraz górskie łąki na brzegach jezior. Dorosłe osobniki, żyjąc na lądzie, preferują podszyt leśny, gdzie ukrywają się wśród zwalonych pni, kamieni i nor.

Ekologia i cykl życiowy

Jaja

Ambystoma długopalca, podobnie jak inne płazy, zaczyna swoje życie jako jajo. W północnej części zasięgu jaja składane są w grudkowatych masach, wśród traw, patyków, kamieni lub na błotnistym dnie spokojnych stawów. Liczba jaj w jednym klastrze może wynosić do 110. Samice przeznaczają na ich produkcję dużą ilość energii, a ich jajniki mogą osiągać ponad połowę masy ciała przed sezonem rozrodczym. Rekordowo w obrębie pojedynczej ambystomy znaleziono 264 jaja, a każde z nich może osiągać 0,5 mm średnicy. Skrzek jest zabezpieczony żelatynową warstwą zewnętrzną, która chroni jaja. Czasami jaja składane są pojedynczo, szczególnie w cieplejszym klimacie południowej Kanady i na amerykańskiej granicy. Pojedyncze jajo zawiera zapas materiału energetycznego na jeden rok, stanowiąc źródło pożywienia w ekosystemach płytkiej wody oraz przyległego lasu. Skrzek stwarza również odpowiednie warunki dla lęgniowców, drobnych protistów, które kiedyś zaliczano do grzybów.

Larwy

Larwy, zwane kijankami, wykluwają się z jaj po od dwóch do sześciu tygodni. Od początku są mięsożerne, polując instynktownie na niewielkie bezkręgowce w swoim polu widzenia, takie jak wodne skorupiaki (wioślarki, widłonogi, małżoraczki), wodne muchówki, a także inne kijanki. W miarę rozwoju zmieniają zdobycze na coraz większe. Aby zwiększyć swoje szanse na przetrwanie, niektóre osobniki rozwijają większe głowy i stają się kanibalami, spożywając osobniki z tego samego lęgu.

Przeobrażenie

Wzrost i dojrzewanie kijanek trwa co najmniej jeden sezon (w przypadku wybrzeża pacyficznego okres larwalny wynosi około czterech miesięcy). W tym czasie następuje wchłanianie skrzeli i przeobrażenie w lądowe osobniki młodociane, które wędrują do podszytu lasu. Na poziomie morza metamorfozę zaobserwowano już w lipcu, natomiast podgatunek A. m. croceum przechodzi ją od października do listopada, a nawet w styczniu. Na większych wysokościach larwy mogą zimować, a dojrzewać i przeobrażać się dopiero w kolejnym sezonie. W wysoko położonych jeziorach mogą osiągać 47 mm długości od pyska do odbytu (SVL), podczas gdy na niższych wysokościach wynoszą 35–40 mm.

Osobniki dorosłe

Dorosłe osobniki ambystomy długopalcej nie są szczególnie widoczne z powodu swojego podziemnego stylu życia, obejmującego kopanie, migracje i pożywianie się bezkręgowcami w lesie, w gnijących kłodach, norach gryzoni i szczelinach skalnych. Ich dieta składa się z owadów, kijanek, pierścienic, chrząszczy oraz małych ryb. Same natomiast padają ofiarą węży z rodzaju Thamnophis, niewielkich ssaków oraz ryb. Dorosłe osobniki mogą żyć od 6 do 10 lat, osiągając masę ciała do 7,5 g oraz długość od pyska do odbytu wynoszącą 8 cm, a całkowitą długość do 14 cm.

Behawior

Sezonowość

Życie ambystomy długopalcej jest silnie uzależnione od wysokości i klimatu. Sezonowe daty migracji do zbiorników rozrodczych są skorelowane z opadami deszczu, roztopami lodu i śniegu, które tworzą sezonowe zbiorniki wodne. Jaja na niskich wysokościach mogą być składane już w połowie lutego w południowym Oregonie, od wczesnego stycznia do lipca na północnym zachodzie Waszyngtonu, od stycznia do marca na południowym wschodzie tego stanu, a od połowy kwietnia do wczesnego maja w Parku Narodowym Waterton Lake w Albercie. Czas rozrodu ulega znacznym zmianom. Na przykład, kilka pęków jaj w wczesnym stadium rozwoju znaleziono 8 lipca 1999 roku na granicy Kolumbii Brytyjskiej, niedaleko Jasper w Albercie. Dorosłe osobniki sezonowo migrują, aby powrócić do zbiorników, w których się urodziły; niektóre przemieszczały się w czasie zasp śnieżnych lub w ciepłe wiosenne dni. Dymorfizm płciowy jest widoczny jedynie w sezonie rozrodczym, gdy dojrzałe samce prezentują powiększoną, opuszkowatą okolicę odbytu.

Rozród

Przed rozrodem dorosłe ambystomy gromadzą się w dużych grupach (przekraczających 20 osobników) pod kamieniami i kłodami w pobliżu ich zbiorników rozrodczych. Intensywny okres rozrodczy trwa kilka dni. Idealnym miejscem dla rozrodu są niewielkie, pozbawione ryb stawy, bagniska, płytkie jeziora i tereny podmokłe z wodą stojącą. U ambystomowatych wykształcił się charakterystyczny taniec godowy, który zazwyczaj obejmuje pocieranie się, wydzielanie feromonów przez gruczoły w okolicy żuchwy, a także przyjmowanie specjalnej pozycji, w której dochodzi do kopulacji. Po przyjęciu tej pozycji samiec składa spermatofor, lepką szypułę z pakietem spermą, a następnie podąża przed samicą, aby dokonać inseminacji. Samiec może parzyć się więcej niż raz i w ciągu pięciu godzin może pozostawić do 15 spermatoforów. Taniec godowy ambystomy długopalcej przypomina ten znany z innych gatunków ambystom, szczególnie A. jeffersonianum, ale nie występuje w nim pocieranie ani trącanie. Samiec zbliża się do samicy, chwytając ją, gdy ta próbuje uciec. Ściska ją przednimi łapami i potrząsa, co nazywa się ampleksusem. Czasami obejmuje też osobniki innych gatunków, jednak zawsze używa przednich kończyn. Nie wykorzystuje tylnych kończyn podczas tańca godowego, gdy pociera okolice podbródka nad głową samicy. Jeśli samica się opiera, ostatecznie poddaje się adoratorowi. Samiec zwiększa tempo, ocierając się o nozdrza, boki i czasami okolice odbytu samicy. Kiedy ta stanie się dla niego łaskawa, umieszcza swój ogon nad jej głową, podniesioną i falującą na końcu. Gdy samica zaakceptuje zaloty, samiec kieruje jej pysk w stronę swojej kloaki. Oboje poruszają się sztywno do przodu, falując miednicami. Gdy samica podąża za samcem, zalotnik przestaje to robić i składa swój spermatofor. Samica musi wtedy również skierować się do przodu razem z samcem. Po uniesieniu ogona samica otrzymuje pakiet spermy. Rzadko udaje się zrealizować taniec godowy za pierwszym podejściem. Kilka dni po parowaniu samica składa jaja.

Magazynowanie energii i mechanizmy obronne

W zimowych miesiącach w północnej części swojego zasięgu ambystoma długopalca kryje się poniżej granicy zamarzania gruntu w norze wykopanej w twardym podłożu. Razem zimuje od 8 do 14 osobników. Podczas hibernacji korzysta z rezerw białkowych i energetycznych zgromadzonych w skórze i wzdłuż ogona. Białka te pełnią także rolę w wydzielaniu przez gruczoły skórne substancji obronnych. W przypadku zagrożenia ambystoma faluje ogonem i wydziela kleistą, przypominającą mleko, białą substancję, która ma działanie szkodliwe i lekko trujące. Ubarwienie skóry stanowi ostrzeżenie dla drapieżników (ubarwienie ostrzegawcze), sugerując, że zwierzę jest niesmaczne. Wzory i kolory skóry różnią się od siebie, od ciemnych, czarnych do czerwonawobrązowych w przypadku tła, na którym występują plamki i ciapki w odcieniach od bladoczerwonobrązowych przez bladozielone do jasnożółtych. Dorosły osobnik może także odrzucić część swojego ogona i uciekać, podczas gdy porzucony fragment skręca się, odwracając uwagę drapieżnika. Zjawisko to nazywamy autotomią. Regeneracja i odrost ogona jest przedmiotem dużego zainteresowania w medycynie.

Status

Populacjom ambystomy długopalcej zagrażają fragmentacja środowiska, introdukowane gatunki oraz promieniowanie UV. Leśnictwo, drogi i inne formy zagospodarowania terenu zmieniły środowiska, w których płazy migrowały, co zwiększyło ich śmiertelność. Siedlisko ambystomy długopalcej pokrywa się z obszarami przemysłu leśnego, dominującego w Kolumbii Brytyjskiej oraz zachodnich Stanach Zjednoczonych. Ambystomy będą musiały zmienić swoje migracyjne zwyczaje. Działania leśników utrudniają im migrację, brak odpowiednich pasów ochronnych nad brzegami, a także ochrony mniejszych terenów podmokłych, gdzie płazy te rozmnażają się. Populacje w rejonie rzeki Peace w Albercie w Kanadzie wyginęły w wyniku oczyszczania i drenowania terenów podmokłych na potrzeby rolnictwa. Wprowadzenie pstrągów do wcześniej bezrybnych jezior dla celów rybołówstwa sportowego także zniszczyło populacje ambystomy długopalcej. Złote rybki, które zostały wprowadzone do środowiska, pożerają jaja i larwy tego gatunku. Zwiększona ekspozycja na promieniowanie UVB jest kolejnym czynnikiem przyczyniającym się do globalnego spadku liczebności płazów, w tym A. macrodactylum. Prowadzi to do zwiększenia liczby osobników zdeformowanych oraz obniżenia przeżywalności i tempa wzrostu.

Podgatunek A. macrodactylum croceum (ambystoma długopalca z Santa Cruz) znajduje się pod szczególną opieką. Objętą ochroną w 1967 roku poprzez Endangered Species Act, ten podgatunek ma wąski zasięg występowania w kalifornijskich hrabstwach Santa Cruz i Monterey. Przed ustanowieniem ochrony prawnej, kilka utrzymujących się jeszcze populacji było zagrożonych rozwojem gospodarczym. A. m. croceum jest ekologicznie wyjątkowe, posiada unikalny wzór skórny na plecach, niespotykaną tolerancję na wilgoć i jest endemitem, którego zasięg nie pokrywa się z obszarami zamieszkiwanymi przez inne podgatunki, takie jak A. m. columbianum, A. m. krausei, A. m. macrodactylum oraz A. m. sigillatum.

Podgatunki

W obrębie gatunku wyróżnia się pięć podgatunków, które różnią się pod względem miejsca występowania oraz wzorów na grzbiecie, szczególnie pręg. Denzel Ferguson opisał biogeograficzny zasięg wzorów skórnych oraz morfologii, a na podstawie tych analiz wprowadzono dwa nowe podgatunki: A. macrodactylum columbianum i A. m. sigillatum. Zasięgi występowania poszczególnych podgatunków zilustrowano w przewodniku o płazach autorstwa Roberta Stebbina.

Fenotypy

Podgatunki cechują się różnymi wzorami skórnymi oraz innymi cechami morfologicznymi:

• A. m. croceum – na grzbiecie pomarańczowy prążek przechodzący w cętki na ciemnym tle; boki zdobią białawe kropki, a głowa ma niewielkie kropki przed oczami. Występuje 13 bruzd międzyżebrowych.
• A. m. columbianum – żółty lub opalony prążek na ciemnym tle, przechodzący w plamki i cętki; głowa cętkowana, boki z białymi kropkami. Posiada ponad 35 zębów lemieszowych.
• A. m. krausei – żółty do opalonego prążek grzbietowy, przechodzący w plamki; boki w białe kropki, brzuch z pojedynczymi ciapkami. Występuje 32 zęby lemieszowe i 12 bruzd międzyżebrowych.
• A. m. sigillatum – woskowo-żółty do opalonego prążka, tworzącego ciapki na końcu ciała; występują 44 zęby lemieszowe i 13 bruzd międzyżebrowych.
• A. m. macrodactylum – cytrynowy lub matowo-cytrynowy prążek na szarawym tle, z plamkami i prążkami; występują 33 zęby lemieszowe i 13 bruzd międzyżebrowych.

Podgatunki różnią się także zasięgiem występowania, co zostało udokumentowane w badaniach biogeograficznych i analizach DNA mitochondrialnego.

Biogeografia i genetyka

Badania DNA mitochondrialnego ujawniły różnice w zasięgach poszczególnych podgatunków. Analizy genetyczne zidentyfikowały dodatkowy wzór o znacznej dywergencji w wschodniej części zasięgu. Ambystomy powracają na miejsce rozrodu, co ogranicza ich rozprzestrzenienie i zwiększa stopień różnorodności genetycznej, który, w porównaniu z innymi grupami kręgowców, jest na wysokim poziomie. Naturalne bariery, takie jak osuszanie ekosystemów, mogą zmieniać warunki, co również wpływa na ich migracje. Wysokości powyżej 2200 metrów stanowią barierę dla ambystomy na większości zasięgu ich występowania na północ od Oregonu.

Przypisy