Ambulocet (Ambulocetus) to wymarły rodzaj ssaka morskiego, który częściowo prowadził lądowy tryb życia.
Historia
Skamieniałości tego gatunku odkryto w Pakistanie, w Pendżabie, 3,7 km na północny zachód od Ganda Kas, w lokalizacji o współrzędnych 33°39’N, 072°12’20″E. Znajdowały się one w skałach formacji Kuldana, gdzie wcześniej odnaleziono szczątki Pakicetus. Jednakże nowe znalezisko pochodziło z wyższych warstw formacji, leżących 120 m wyżej, które powstały w czasie wczesnego i środkowego eocenu, wśród mułowców oraz w skałach przejściowych do wyższej formacji Kohat. Wydobyte skamieniałości zostały przewiezione do Geological Survey of Pakistan w Islamabadzie.
Budowa
Badacze, tacy jak Thewissen i inni, porównali rozmiar odkrytego zwierzęcia do samca uchatki patagońskiej, oceniając jego masę na 300 kg. Późniejsze szacunki wskazują na 250 kg, bazując na korelacji między masą ciała a wymiarami zębów. Inne pomiary, dotyczące długości kości udowej, łokciowej i nadgarstka, sugerują znacznie mniejsze wartości, w granicach od 51 do 86 kg. Z kolei uwzględnienie obwodu i przekroju kości udowej oraz długości kości śródstopia prowadzi do wyników mieszczących się w przedziale od 141 do 235 kg. Oszacowanie Gingericha, które opierało się na rozmiarze kręgów i wynosiło 720 kg, zostało zakwestionowane przez Thewissena jako nieprawidłowe.
Kreatorzy rodzaju wskazują na obecność u Ambulocetus cech przejściowych między lądowymi czworonożnymi kręgowcami a morskimi waleniami.
Thewissen i jego zespół zwracają uwagę na długie kręgi szyjne, z trzonami o długości trzech centymetrów, oraz na kręgi piersiowe z krępymi wyrostkami kolczystymi i wgłębionymi wyrostkami poprzecznymi. Wgłębienia te formowały się za życia dzięki przyczepom mięśni prostowników. U współczesnych waleni mięsień najdłuższy odchodzi od tych wyrostków. Badacze wskazują również na jedyny zachowany kręg lędźwiowy, szeroki z słabo rozwiniętym wyrostkiem kolczystym, w przeciwieństwie do dobrze rozwiniętych wyrostków poprzecznych, do których przylegały mięśnie prostowniki i zginacze. Zachował się także jeden wydłużony kręg ogonowy, a obecność licznych kręgów ogona u prymitywnych waleni sugeruje, że Ambulocetus miał długi ogon.
Kość promieniowa i łokciowa są mocno zbudowane. Trójkątna głowa kości promieniowej ograniczała ruchomość przedramienia, które zawsze znajdowało się w półpronacji. Kreatorzy rodzaju opisują dużą wyrostek łokciowy, olecranon, zajmujący jedną trzecią długości kości i skierowany nieco ku tyłowi, stanowiący miejsce przyczepu mięśnia trójgłowego, co umożliwiało silne prostowanie w stawie łokciowym. Ruchomość tego stawu różni się od współczesnych waleni.
W nadgarstku Thewissen i inni zwracają uwagę na wystającą kość grochowatą, mającą 4,5 cm, co pozwalało na silne zginanie nadgarstka dzięki przyczepowi łokciowego zginacza. Dystalnie od niej znajdowała się długa i szeroka ręka, kończąca się pięcioma palcami o zróżnicowanej budowie. Pierwsza kość śródręcza ma długość 5,2 cm, kciuk jest krótki i smukły, mierząc 4,3 cm. Druga kość śródręcza ma 7,6 cm, trzecia 10,5 cm, czwarta 10,2 cm, a piąta, najlepiej poznana, ma długość: kość śródręcza 5,3 cm, paliczek proksymalny 6,5 cm oraz paliczek środkowy 4,7 cm.
Kość udowa, długości 28 cm, została opisana przez Thewissen i innych jako krótka i krępa, nie mająca wyrostków do przyczepu mięśni. Tylko w dole krętarzowym przyczepiały się mięśnie rotujące bocznie kończynę w stawie biodrowym. Dalszy koniec kości jest wąski, podobnie jak następne kości – piszczelowa i skokowa. W stawach kolanowych i skokowym ruchy odbywały się głównie w płaszczyźnie strzałkowej. Kończyna dolna kończyła się dużą stopą, której czwarta kość śródstopia miała 14,5 cm, a następny palec był jeszcze dłuższy, osiągając 17 cm. Piąty palec był nieco krótszy, ale mniej masywny. Palce kończyły się kopytkami, a Thewissen i inni porównują je do kopytek Mesonychia. W momencie odkrycia Ambulocetus sądzono, że walenie wywodzą się z Mesonychia, mimo że już w 1994 roku Graur i Higgins opublikowali wyniki badań genetycznych, które kwestionowały ten powszechny pogląd.
Poruszanie się
Budowa Ambulocetus sugeruje, że mógł on poruszać się zarówno na lądzie, jak i w wodzie. Jego staw łokciowy zmuszał przedramię do półpronacji, co powodowało, że dłonie były rozcapierzone na zewnątrz, aby nie przeszkadzały sobie nawzajem podczas chodu. Przy odwiedzeniu ramienia i wyproście nadgarstka, Thewissen i in. porównują postawę tego zwierzęcia do współczesnych uchatkowatych. Mięsień trójgłowy ramienia i mięsień zginacz łokciowy nadgarstka generowały znaczną siłę podczas chodu, współpracując z cofającym się ramieniem. Tylne kończyny były odwiedzone i zrotowane bocznie, co zapewniały silne mięśnie rotatory boczne biodra. Stawy kolanowe i skokowe umożliwiały ruch w jednej płaszczyźnie. Podczas chodu zwierzę prostowało grzbiet, co nasuwa kreatorom rodzaju skojarzenie z kotikiem.
Przednie łapy były głównie przystosowane do manewrowania w wodzie, podobnie jak u współczesnych waleni. Tylne kończyny miały słabsze mięśnie, co kontrastowało z dużą powierzchnią stopy, umożliwiającą odpychanie się od wody. Siła napędowa pochodziła głównie z mięśni grzbietu i zginaczy, a sposób pływania przypominał ten u fokowatych, chociaż tylko w ograniczonym zakresie. Fokowate wyginają swoje ciała na boki, podczas gdy budowa kręgów odcinka lędźwiowego wskazuje, że Ambulocetus pływał, wyginając kręgosłup w kierunku grzbietowo-brzusznym, co przypomina współczesne walenie. Różnił się od nich jednak długim ogonem, który prawdopodobnie nie miał płetwy ogonowej. Sposób pływania Ambulocetus porównuje się również do wydry, u której większość napędu pochodzi z ogona.
Ambulocetus jest uważany za jedną z form przejściowych, które prowadzą od całkowicie lądowych ssaków kopytnych do zwierząt coraz bardziej przystosowanych do życia w wodzie, aż do współczesnych waleni, które spędzają całe życie w wodzie. Uznawane jest to za jeden z najlepiej udokumentowanych przykładów makroewolucji.
Etymologia
Nazwa Ambulocetus pochodzi z łaciny, gdzie ambulo oznacza „chodzić”, a cetus to „potwór morski, wieloryb”, wywodzący się z greckiego κητος (kētos) oznaczającego „wieloryb, potwór morski”.
Rozmieszczenie geograficzne i paleoekologia
Skamieniałości Ambulocetus odnaleziono w Pakistanie, w Pendżabie, 3,7 km na północny zachód od Ganda Kas, w lokalizacji o współrzędnych 33°39’N, 072°12’20″E. Znajdowały się w skałach formacji Kuldana, gdzie wcześniej odkryto szczątki Pakicetus. Pozostałości nowego rodzaju były jednak zlokalizowane 120 m wyżej, w górnych warstwach formacji, które powstały w czasie wczesnego i środkowego eocenu, wśród mułowców oraz w skałach przejściowych do wyższej formacji Kohat. W otaczających szczątki Ambulocetus skałach znaleziono także pozostałości mięczaków morskich, szczególnie licznych Turritella, oraz odciski liści. Wydaje się, że ciało zmarłego zwierzęcia spoczęło w płytkim morzu.
Zobacz też
Przypisy