Amborella trichopoda
Amborella trichopoda to gatunek należący do monotypowego rodzaju Amborella, z rodziny amborellowatych (Amborellaceae) oraz rzędu amborellowców (Amborellales). W systemie Ruggiero i in. z 2015 roku klasyfikowany jest także jako nadrząd Amborellanae. Jest to płożący krzew, który występuje obecnie jedynie na wyspie Nowa Kaledonia w Oceanie Spokojnym. Z danych filogenetycznych zawartych w systemach APG wynika, że rodzina ta stanowi grupę siostrzaną dla wszystkich pozostałych okrytonasiennych, co czyni ją ważnym elementem w badaniach nad pochodzeniem roślin okrytonasiennych. Dlatego nadawana jest jej ranga rzędu Amborellales. Amborellowce, razem z grzybieniowcami (Nympheales) i Austrobaileyales, tworzą tzw. grad ANA, który obejmuje najstarsze linie rozwojowe okrytonasiennych (skrót od pierwszych liter nazw tych rzędów).
Nazwa Amborella jest zdrobnieniem malgaskiego słowa ambora, które odnosi się do rośliny z rodzaju Tambourissa, uznawanej pierwotnie za najbliżej spokrewnioną z A. trichopoda.
Choć gatunek ten nie ma znaczenia ekonomicznego, ze względu na swoje walory naukowe uprawiany jest w ogrodach botanicznych.
Rozmieszczenie geograficzne
Gatunek ten występuje jedynie na wyspie Nowa Kaledonia, gdzie rośnie w lasach na wysokościach od 200 do 1000 m n.p.m., na glebach pochodzących ze skał łupkowych. W niektórych lokalizacjach, takich jak obszar między Plateau de Dogny a zlewnią rzeki Tipindjé, może być liczny.
Przodkowie amborellowców oddzielili się od pozostałych okrytonasiennych około 130 milionów lat temu, a Nowa Kaledonia wyłoniła się z oceanu około 37 milionów lat temu, co sugeruje, że rośliny te musiały rozwijać się w innych miejscach, a następnie wyginęły w swoim pierwotnym środowisku.
Morfologia
Pokrój
Rośliny te mają zdrewniałe pędy, które mogą osiągać wysokość do 8 m. Pędy rozgałęziają się nieregularnie, co sprawia, że roślina przyjmuje formę rozłożystego krzewu, czasami przypominającego pnącze lub niewielkie drzewo (siewki i młode rośliny mają wzrost sympodialny). Młode pędy są nagie lub pokryte włoskami.
Liście
Liście są skrętoległe, początkowo rosną spiralnie, potem przyjmują układ dwurzędowy, nie mają przylistków, są zimozielone, pojedyncze, z brzegiem całobrzegim lub falistym, a czasem nawet piłkowanym lub pierzasto klapowanym. Użyłkowanie jest pierzaste, z wiązkami łączącymi się przy brzegu blaszki.
Kwiaty
Rośliny są rozdzielnopłciowe, posiadają drobne kwiaty (poniżej 7 mm średnicy) zebrane w niewielkie, wierzchotkowate kwiatostany, które wyrastają w kątach liści. Okwiat jest niezróżnicowany, biały, składa się z (5) 6–8 (13) listków (liczniejszych w kwiatach męskich), ułożonych skrętolegle, z częściowo zrośniętymi końcami. Wewnętrzne listki okwiatu podczas kwitnienia są większe od zewnętrznych i wywinięte na zewnątrz. W listkach okwiatu znajduje się jedna żyłka przewodząca. Pod okwiatem znajdują się dwa podkwiatki przypominające okwiat.
Kwiaty męskie mają liczne pręciki (12–22, rzadko do 100) z niemal siedzącymi pylnikami (nitki są krótkie i szerokie), ułożone w 3–5 okółkach, z których zewnętrzny przylega do okwiatu. Główki pręcików mają kształt trójkątny, z rozsuniętymi pylnikami i wydłużonym łącznikiem między nimi. Woreczki pyłkowe otwierają się podłużnymi pęknięciami, a ziarna pyłku nie mają porów, jedynie cieńsze miejsca. Niezróżnicowane morfologicznie prątniczki mają sterylne pylniki.
Kwiaty żeńskie mają 1–2 prątniczki (rzadko brak lub są trzy) oraz 5–8 wolnych, górnych owocolistków ułożonych w jednym okółku (według niektórych autorów spiralnie). Brzegi owocolistków nie są całkowicie zrośnięte w górnej części. Znamię jest siedzące, tworzone przez wywinięte brzegi owocolistka. Zalążek jest pojedynczy, marginalny, opisywany jako hemianatropowy (poprzeczny) oraz ortotropowy (wyprostowany). Woreczek zalążkowy jest wyjątkowy wśród okrytonasiennych, ponieważ jest 8-komórkowy i 9-jądrowy.
Owoce
Owoce są zbiorowe, tworzone przez krótkoszypułkowe, czerwone, mięsiste pestkowce o średnicy do 5 mm. Owoce najczęściej powstają tylko z trzech owocolistków. Pestki mają powierzchnię dziobatą, z komorami wypełnionymi substancjami żywicznymi. Zarodek jest mały, z dwoma liścieniami, a bielmo jest obfite.
Biologia i ekologia
Do cech pierwotnych Amborella trichopoda należy m.in. brak naczyń (w drewnie wtórnym obecne są tylko cewki) oraz brak komórek wydzielniczych z olejkami eterycznymi, które występują w innych grupach bazalnych roślin okrytonasiennych. Ciekawym zjawiskiem jest mitochondrialne DNA, które ma rozmiar 7-krotnie większy niż u innych roślin, zawierające geny pochodzące z poziomego transferu od co najmniej dwóch gatunków mchów, przedstawiciela zielenic Coccomyza oraz wielu okrytonasiennych (bukowców, szczawikowców, sandałowców, wilczomleczowatych i bambusa). Dlatego DNA z mitochondriów amborelli nazwano „grobowcem cudzych genów”.
Kwiaty o słodkim zapachu, wydzielanym w nocy, są zapylane przez owady i wiatr. Rośliny są dwupienne, jednak w różnych sezonach mogą rozwijać kwiaty różnych płci, co oznacza, że mogą zmieniać płeć.
Systematyka
Rodzaj Amborella początkowo klasyfikowany był w rodzinie poleńcowatych (Monimiaceae). Z czasem został podniesiony do rangi osobnej rodziny Amborellaceae i w różnych systemach z drugiej połowy XX wieku (Cronquista z 1981 roku, Dahlgrena z 1989 roku, Takhtajana z 1999 roku) zaliczany był do rzędu wawrzynowców (Laurales). Analizy genetyczne z przełomu XX i XXI wieku wykazały, że rodzina ta jest siostrzaną dla wszystkich pozostałych okrytonasiennych. W systemach APG I (1998) i APG II (2003) rodzina była wymieniana w grupie o niejasnej pozycji (Incertae sedis) wśród bazalnych kladów okrytonasiennych. W systemie Takhtajana z 2009 roku została zaklasyfikowana do monotypowego rzędu Amborellales w nadrzędzie Nymphaeanae i podklasie Magnoliidae. W systemie Ruggiero i in. z 2015 roku takson ten zyskał rangę nadrzędu Amborellanae jako jedna z 18 linii rozwojowych okrytonasiennych tej rangi.
Pozycja filogenetyczna w obrębie okrytonasiennych według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016 roku)
Pozycja filogenetyczna w obrębie okrytonasiennych według Yanga i in. (2020 roku)
Klasyfikacja systematyczna
rząd Amborellales Melikyan, A.V. Bobrov & Zaytzeva in F. Manitz & F.H. Hellwig, 14 Symp. Biodiv. Evolutionsbiol.: 122. 1 Sep 1999
rodzina Amborellaceae Pichon in Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris), ser. 2, 20: 384. 25 Oct 1948
rodzaj Amborella Baillon, Adansonia 10: 354. 20 Feb 1873
gatunek Amborella trichopoda Baill. Adansonia 10: 354 1873
