Ambondro

Ambondro

Ambondro to rodzaj ssaka, który żył w okresie jurajskim (około 167 milionów lat temu, w środkowej jurze) na Madagaskarze. W obrębie tego rodzaju wyróżnia się jeden gatunek A. mahabo, znany z fragmentarycznej żuchwy z trzema zębami, które są interpretowane jako ostatni przedtrzonowiec oraz dwa pierwsze trzonowce. Każdy z zębów charakteryzuje się wydatnym cingulum (obręcz). Trzonowce mają dwie grupy guzków: trigonid składający się z trzech guzków na przedzie oraz talonid zawierający główny guzek, mniejszy guzek oraz grzebień z tyłu. Struktura talonidu sugeruje, że Ambondro miał trzonowce o uzębieniu trybosfenicznym. To podstawowe rozmieszczenie trzonowców można także zaobserwować u torbaczy i łożyskowców. Ambondro był prawdopodobnie ssakiem o trybosfenicznym uzębieniu, wyprzedzającym znane dotąd zwierzęta posiadające ten typ uzębienia o około 25 milionów lat.

Od momentu jego odkrycia w 1999 roku Ambondro jest interpretowany jako prymitywny krewny Tribosphenida (torbaczy, łożyskowców oraz ich wymarłych krewnych z zębami trybosfenicznymi). W 2001 roku opublikowano jednak sugestię, która wiąże go z kredowym australijskim ausktribosfenos oraz stekowcami (dziobakami, kolczatkami i ich wymarłymi krewnymi) w kladzie Australosphenida, który miałby rozwijać trzonowce trybosfeniczne niezależnie od grupy obejmującej torbacze i łożyskowce. Jurajski argentyński Asfaltomylos oraz Henosferus i kredowy australijski Bishops zostały również później włączone do Australosphenida. Nowe badania dotyczące zębów przedstawicieli tej grupy poddają w wątpliwość, czy rzeczywiście charakteryzowali się oni uzębieniem trybosfenicznym. Inni paleontolodzy prezentują odmienny pogląd na Australosphenida, twierdząc, że Ambondro nie jest blisko spokrewniony z grupą zawierającą Ausktribosphenos i stekowce, lub że stekowce nie należą do Australosphenida, a pozostałe australosfenidy są blisko spokrewnione z łożyskowcami (kwestionowane jest nawet istnienie grupy australosfenidów).

Odkrycie

Ambondro mahabo został odkryty przez zespół Johna Flynna z wydziału geologicznego Muzeum Historii Naturalnej w Chicago i opisany w 1999 roku w czasopiśmie Nature. Jego szczątki odnaleziono w Basenie Mahajanga na północnym zachodzie Madagaskaru. Nazwa naukowa pochodzi od wioski Ambondromahabo, znajdującej się w pobliżu miejsca odkrycia. Skamieniałość ma około 167 milionów lat i datowana jest na baton w środkowej jurze. Szczątki znaleziono w jednostce Isalo III, najmłodszej z trzech warstw skalnych w grupie. W tej samej jednostce odkryto również pozostałości Crocodyliformes oraz zęby plezjozaurów, a także szczątki zauropoda laparentozaura.

Budowa ciała

Ambondro został opisany na podstawie fragmentarycznej prawej części żuchwy z trzema zębami, które uznano za ostatni przedtrzonowiec oraz dwa pierwsze trzonowce (m1 i m2). Okaz ten znajduje się w kolekcji University of Antananarivo, skatalogowany jako UA 10602. W porównaniu z innymi prymitywnymi ssakami, Ambondro był niewielki. Każdy z zębów wykazuje wyraźne cingulum na powierzchni wewnętrznej (językowej). Ostatni przedtrzonowiec składa się z centralnego guzka z jednym lub dwoma mniejszymi guzkami oraz obręczą (cingulum) po stronie wewnętrznej.

Ostatni przedtrzonowiec ma dobrze rozwinięty guzek centralny, a z tyłu widnieje mały guzek, z kolei drugi guzek prawdopodobnie znajduje się w przednim wewnętrznym rogu. Ząb ten przypomina trzonowce symetrodontów, czyli grupy prymitywnych ssaków, jednak tylny guzek nie dorównuje rozmiarami metakonidom symetrodontów.

Przednia część m1 i m2 składa się z trigonidu, grupy trzech guzków tworzących trójkąt, w skład którego wchodzą: parakonid z przodu od strony wewnętrznej, protokonid na środku strony zewnętrznej (wargowej) oraz metakonid z tyłu powierzchni zewnętrznej. Każdy z trzech guzków tworzy kąt prosty z pozostałymi, co sprawia, że trigonid jest otwarty. Parakonid jest wyższy od metakonidu. Przy przednim brzegu występuje cingulum podzielone na dwa niewielkie guzki. U Ambondro, w przeciwieństwie do wielu wczesnych ssaków o zębach trybosfenicznych oraz bliskich krewnych, nie występuje dodatkowy guzek za metakonidem. Na tyle trigonidu, grzebień (ang. distal metacristid) znajduje się stosunkowo blisko zewnętrznej strony zęba, a jego kontynuację stanowi kolejny grzebień cristid obliqua, połączony z tylną częścią zęba.

Talonid, stanowiący inną grupę guzków, tworzy tylną część zęba. Jest szerszy niż dłuższy. Zawiera dobrze rozwinięty guzek zwany hipokonidem, znajdujący się na zewnętrznej stronie. Po wewnętrznej stronie w talonidzie znajduje się zagłębienie, umiejscowione pośrodku. Cristid obliqua łączy się z hipokonidem. Mniejszy hipokonulid leży wzdłuż wewnętrznej strony zęba i łączy się z hipokonidem na zaostrzoną krawędź. Sugeruje to obecność guzka metakona na górnym trzonowcu. Dodatkowo, wzdłuż wewnętrznego boku grzebień zwany entocristid otacza talonid; na pierwszym zębie trzonowym jest on zgrubiały, natomiast na drugim zawiera dwa małe guzki, ale brakuje mu wyraźnego entokonidu. Entocristid rozciąga się na językowej części zęba.

Fasetki zębowe to obszary zęba, które wykazują dowody kontaktu z zębem przeciwległej szczęki, gdy zęby szczęki i żuchwy łączą się ze sobą. Flynn i współpracownicy zidentyfikowali dwie takie struktury na przednim i tylnym brzegu talonidu. Twierdzą, że struktury te wskazują na obecność innego guzka na zewnętrznej powierzchni zęba, w tym przypadku górnego trzonowca, określanego jako protocone. W publikacji z 2005 roku, dotyczącej rodzaju – spokrewnionego z omawianym tutaj – prymitywnego ssaka z Argentyny o nazwie Asfaltomylos, Thomas Martin i Oliver Rauhut dyskutowali o obecności tych fasetek zębowych w obrębie talonidu u Ambondro, identyfikując je na guzkach i grzebieniach otaczających basin. Naukowcy zasugerowali, że w talonidach australosfenidów pojawiały się one głównie na obrzeżach, a nie w samym zagłębieniu talonidu, a australosfenidy mogły nie mieć funkcjonalnych protocone.

Interpretacje

W swojej publikacji Flynn i współpracownicy opisali Ambondro jako najstarszego ssaka z zębami trybosfenicznymi. Jest to pierwotny typ zębów trzonowych ssaków niższych (torbaczy i ich wymarłych krewnych) oraz ssaków wyższych (łożyskowców i ich wymarłych krewnych), charakteryzujący się obecnością guzka protocone na górnych trzonowcach, który kontaktuje się z talonidem dolnych trzonowców podczas żucia. Odkrycie Ambondro poszerzyło znany okres występowania takiego uzębienia o 25 milionów lat wstecz. Dlatego Flynn i jego zespół argumentowali przeciwko powszechnemu przekonaniu, że ssaki o zębach trybosfenicznych wyewoluowały na kontynentach północnych, w Laurazji. Zamiast tego przedstawili hipotezę, że ssaki te mogły powstać na południu, w Gondwanie. Twierdzą oni, że zatrzymanie distal metacristid i otwarty trigonid to cechy różniące Ambondro od bardziej współczesnych przedstawicieli zębów trybosfenicznych.

W 2001 roku Zhe-Xi Luo i współpracownicy zaproponowali alternatywną wersję, według której trybosfeniczny wzór zębów pojawił się dwukrotnie – raz u boreosfenidów (torbaczy i łożyskowców), a innym razem u Ambondro, kredowego australijskiego Ausktribosphenos oraz współczesnych stekowców, które pojawiły się po raz pierwszy w kredzie, tworząc klad australosfenidy. Scharakteryzowali oni australosfenidy przez obecność cingulum na przednim zewnętrznym brzegu dolnego trzonowca, szeroki i krótki talonid, względnie niski trigonid oraz trójkątny ostatni dolny przedtrzonowiec.

Także w 2001 roku Denise Sigogneau-Russell i współpracownicy w swoim opisie najwcześniejszego trybosfenicznego ssaka z Laurazji o nazwie rodzajowej Tribactonodon zaakceptowali pokrewieństwo pomiędzy Ausktribosphenos a stekowcami, jednak uznali Ambondro za bliższego trybosfenicznym ssakom Laurazji niż Ausktribosphenos i stekowcom. Jako dowód przeciwko integralności australosfenidów podali obecność językowych cingulum u wielu ssaków nietrybosfenicznych, obecność dwóch guzków na przednim cingulum u Ambondro, a także różnice w wyglądzie przedtrzonowców, które u Ambondro są płaskie, a u Ausktribosphenos kwadratowe, a w końcu kontrast pomiędzy talonidami u Ambondro (z dobrze rozwiniętym hipokonidem po stronie wargowej) i Ausktribosphenos (kwadratowym).

W następnym roku Luo i współpracownicy opublikowali bardziej kompleksową analizę, która potwierdziła ich wcześniejsze wnioski i zaliczyła kredowego australijskiego Bishops whitmorei do Australosphenida. Wymienili tam budowę hipokonulidu, który był bardziej pochylony do przodu niż do tyłu, jak u boreosfenidów, jako dodatkową cechę. Zauważyli również, że Ausktribosphenos i stekowce wyróżniała (do wyłączenia Ambondro) obecność V-kształtnego karbu w distal metacristid. W tym samym roku opisano Asfaltomylos z jurajskiej Argentyny jako kolejnego australosfenida. W przeciwieństwie do Ambondro, zwierzę to nie miało distal metacristid oraz dobrze rozwiniętego językowego cingulum.

W 2003 roku Michael Woodburne i współpracownicy dokonali rewizji filogenezy według Luo i współpracowników. Wprowadzili istotne zmiany, zwłaszcza w przypadku stekowców. Ich wyniki (dolny kladogram) zmieniły podział na australosfenidy i boreosfenidy zaproponowany przez Luo i innych. Wykluczyli stekowce z Australosphenida, a pozostałych członków tej grupy umieścili blisko Eutheria, uznając Ambondro za najbliżej spokrewnionego z Asfaltomylos. W 2007 roku Guillermo Rougier i współpracownicy opisali innego australosfenida, Henosferus, również z jurajskiej Argentyny. Wyrazili sprzeciw wobec uznania bliskiego pokrewieństwa pomiędzy Eutheria a Australosphenida (górny kladogram) oraz zajęli ambiwalentne stanowisko wobec umieszczenia stekowców w obrębie australosfenidów. Na podstawie wcześniejszej pracy Martina i Rauhuta, dotyczącej fasetek zębowych australosfenidów, poddali w wątpliwość obecność prawdziwego funkcjonalnego protocone na górnych trzonowcach niestekowców-nieaustralosfenidów, sugerując, że australosfenidy mogły mimo wszystko nie mieć zębów właściwie trybosfenicznych.

Przypisy

Bibliografia

• Flynn, J.J., Parrish, J.M., Rakotosamimanana, B., Simpson, W.F. and Wyss, A.R. 1999. A Middle Jurassic mammal from Madagascar (subscription required). Nature 401:57–60.
• Luo, Z.-X., Cifelli, R.L. and Kielan-Jaworowska, Z. 2001. Dual origin of tribosphenic mammals (subscription required). Nature 409:53–57.
• Luo, Z.-X., Kielan-Jaworowska, Z. and Cifelli, R.L. 2002. In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals. Acta Palaeontologica Polonica 47(1):1–78.
• Martin, T. and Rauhut, O.W.M. 2005. Mandible and dentition of Asfaltomylos patagonicus (Australosphenida, Mammalia) and the evolution of tribosphenic teeth (subscription required). Journal of Vertebrate Paleontology 25(2):414–425.
• Rauhut, O.W.M., Martin, T., Ortiz-Jaureguizar, E. and Puerta, P. 2002. A Jurassic mammal from South America (subscription required). Nature 416:165–168.
• Rougier, G.W., Martinelli, A.G., Forasiepi, A.M. and Novacek, M.J. 2007. New Jurassic mammals from Patagonia, Argentina: A reappraisal of australosphenidan morphology and interrelationships. American Museum Novitates 3566:1–54.
• Sigogneau-Russell, D., Hooker, J.J. and Ensom, P.C. 2001. The oldest tribosphenic mammal from Laurasia (Purbeck Limestone Group, Berriasian, Cretaceous, UK) and its bearing on the 'dual origin’ of Tribosphenida (subscription required). Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Series IIA (Earth and Planetary Science) 333(2):141–147.
• Woodburne, M.O. 2003. Monotremes as pretribosphenic mammals (subscription required). Journal of Mammalian Evolution 10(3):195–248.
• Woodburne, M.O., Rich, T.H. and Springer, M.S. 2003. The evolution of tribosphenic teeth and the antiquity of mammalian clades (subscription required). Molecular Phylogeny and Evolution 28(2):360–385.