Amargazaur (Amargasaurus)
Amargazaur (Amargasaurus) to rodzaj wczesnokredowego zauropoda, który należy do rodziny dikreozaurów (Dicraeosauridae) i występował na obszarze dzisiejszej Argentyny. Odkrycia dokonali argentyńscy paleontolodzy, Leonard Salgado i José Bonaparte. Nazwa rodzajowa odnosi się do formacji geologicznej, w której znaleziono szczątki, natomiast epitet gatunkowy jedynego znanego gatunku, A. cazaui, honoruje osobę, która zainspirowała badania w tym regionie.
Podobnie jak inne dikreozaury, amargazaur osiągał stosunkowo niewielkie jak na zauropoda rozmiary, wynoszące od 8 do 9 m długości. Cechował się on progenezą lub pedomorfozą. Jego czaszka miała kształt podobny do diplodoka, a długie, rozwidlone wyrostki kolczyste w proksymalnej części kręgosłupa mogły pełnić funkcję obronną lub służyć do ustalania hierarchii w grupie. Amargazaur poruszał się na czterech kończynach, ale nie był w stanie osiągać dużych prędkości.
Historia
Nowy rodzaj został opisany na podstawie okazu, który odkryła ekspedycja Paleontological Expedition to Patagonia, związana z Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” w Buenos Aires. Ekspedycję prowadził José Bonaparte, który publikował opis klasyfikujący ten rodzaj. Odkrycie miało miejsce w lutym 1984 roku.
Szczątki znaleziono w argentyńskiej prowincji Neuquén, w departamencie Picún Leufú, 2,5 km na południowy wschód od mostu drogi krajowej nr 40 na La Amarga Arroyo i 40 km na południe od Zapala. Szkielet był umiejscowiony w dolnej części formacji La Amarga, wśród piaskowców.
Holotyp oznaczono jako MACN-N 15. Składał się z części czaszki (podstawa, okolice skroniowe i potyliczna; brak zębów, ale puszka mózgowa była dobrze zachowana), 22 kręgów przedkrzyżowych, które łączyły się zarówno proksymalnie z czaszką, jak i dystalnie z kością krzyżową oraz z zachowanymi żebrami. W skład okazu wchodziły także kręgi ogonowe oraz 3 łuki naczyniowe. Kość krzyżowa była niekompletna, brakowało większości trzonów kręgów, przetrwała tylko lewa kość biodrowa. Z szkieletu obwodowego zachowały się prawa kość łopatkowo-krucza, lewa kość ramienna, obie kości przedramienia, kość udowa i obie kości goleni, a z dystalnych fragmentów kończyn znajdowała się kość skokowa oraz dwie kości śródstopia. Lewa kość ramienna, mimo że zachowana w znacznej części, miała mocno pofragmentowaną powierzchnię. Kość udowa uległa złamaniom i niewielkiej kompresji przednio-tylnej, a bliższa powierzchnia stawowa nie zachowała się.
Systematyka
Autorzy opisu amargazaura przyporządkowali go do rodziny dikreozaurów. Salgado w późniejszej pracy uznał jednak dikreozaury za podrodzinę w obrębie rodziny diplodoków, wśród których nie wyróżniał apatozaurów.
Obecnie amargazaur jest ponownie klasyfikowany w rodzinie dikreozaurów (Dicraeosauridae), która należy do nadrodziny diplodokokształtnych (Diplodocoidea). W 1995 roku Upchurch określił ją jako obejmującą rodziny diplodoków, dikreozaurów oraz nową rodzinę nemegtozaurów. Można spotkać się również z klasyfikacją jako klad, który zawiera diplodoka, ale nie saltazaura. W 2004 roku Harris i Dodson zdefiniowali dodatkowy klad Flagellicaudata, który obejmował ostatniego wspólnego przodka dikreozaura i diplodoka oraz wszystkich jego potomków. Uważają, że Suuwassea emilieae jest taksonem siostrzanym dla innych przedstawicieli tej grupy. Z kolei rodzinę dikreozaurów Sereno w 1998 roku zdefiniował jako klad obejmujący dikreozaura, ale nie diplodoka. W analogicznej definicji rodziny diplodoków zamienił on pozycje obu rodzajów. Inni badacze definiują Dicraeosauridae jako najwęższy klad obejmujący dikreozaura i amargazaura.
W obrębie dikreozaurydów wyróżnia się podrodzinę Dicraeosaurinae, obejmującą dwa rodzaje: dikreozaura i jego najbliższego krewnego, brachytrachelopana. Amargazaur jest więc jedynym przedstawicielem dikreozaurów, który nie należy do tej podrodziny.
Nazwa rodzajowa została nadana ze względu na miejsce odkrycia szczątków – formację La Amarga, co tłumaczy się jako „jaszczur z La Amarga”.
Gatunkiem typowym jest Amargasaurus cazaui, a jego epitet gatunkowy honoruje dr. Luisa B. Cazau, który, jak podają autorzy, w 1983 roku zainteresował ich badaniami formacji La Amarga.
Po odkryciu różnic między dwoma wyróżnianymi gatunkami dikreozaura, zwłaszcza długimi wyrostkami kolczystymi D. sattleri, Salgado w 1999 roku zaproponował bliższe pokrewieństwo z amargazaurem, uznając D. sattleri za drugi gatunek w rodzaju Amargasaurus. Widział te gatunki jako ewoluujące w jednej linii (anageneza), jednak pomysł ten nie spotkał się z szeroką akceptacją. Badania morfometryczne kości ramiennej i udowej obu gatunków dikreozaura, amargazaura i Giraffatitan, przeprowadzone przez Danielę Schwarz-Wings i Nico Böhma, podważyły tę teorię.
W kolejnych badaniach Suuwassea została zaliczona do tej samej rodziny co amargazaur, jako najbardziej bazalny jej przedstawiciel. W 2015 roku Tschopp i współpracownicy opublikowali wyniki sugerujące wstępne zaliczenie do dikreozaurydów dwóch słabo znanych rodzajów z formacji Morrison, Dyslocosaurus i Dystrophaeus, co pozwoliło na przedstawienie następującego kladogramu:
Budowa ciała
Dorosły osobnik Amargasaurus mierzył od 8 do 9 m długości. Mazzetta w swojej pracy przyjmuje bardziej dokładną i nieco większą wartość – 9,1 m. Szacowana masa ciała wynosi więc około 2,6 tony, przy gęstości 1000 kg/m³. Wielkością, według autorów opisu rodzaju, odpowiadał Dicraeosaurus hansemanni. Mazzetta i współpracownicy nie zgadzają się z tym poglądem, twierdząc, że D. hansemanni osiągał długość 14,2 m oraz masę ciała ponad dwukrotnie większą od amargazaura. Niewielkie rozmiary dikreozaurów Salgado tłumaczył pedomorfozą, cytując autorów, którzy uważali je za wynik progenezy, a nie neotenii. Nie wyklucza też, że wcześniejsze przystępowanie do rozrodu przez dikreozaury mogło pomóc im przetrwać spadek liczebności zauropodów na koniec okresu jurajskiego.
Czaszka
Pysk dikreozaurydów przypominał pysk diplodoka. Długie zauropodzie czaszki o wycofanych nozdrzach zewnętrznych i cylindrycznych zębach określa się jako czaszki typu diplodoka. Prócz diplodoków i dikreozaurów występowały one również u tytanozaurów.
Budowa czaszki amargazaura przypomina wspomniany gatunek dikreozaura. Tylny obszar czaszki ma sklepienie podobne do tego występującego u dikreozaura czy apatozaura, różniące się od tego spotykanego u innych zauropodów. Kości potyliczne łączyły się na niewielkim odcinku, były oddzielone od siebie z przodu. Po bokach zdobiły je półokrągłe wały kostne, które stanowiły tylne ograniczenie otworu ciemieniowego, a przednie tworzyły kości czołowe. Ich połączenie stanowiło cechę peramorficzną, nieobecną u diplodoka, u którego kości te nie łączą się. Kości przedczołowe były dobrze zbudowane i grube, usytuowane w kierunku przednim i grzbietowym w stosunku do oczodołów, zakończone klinowato na przedzie. Otaczały komorę mieszczącą opuszkę węchową. Z grzbietowej strony miały kształt trójkątny, a ich powierzchnia była gładka i lekko wklęsła. Powierzchnia zewnętrzna charakteryzowała się chropowatością oraz zgrubieniem grzbietowo-brzusznym. W górnej części tylnego rogu początku drogi węchowej zaczynał się grzebień przebiegający w kierunku brzuszno-przyśrodkowym, prowadzący do kości czołowej. Kości nadoczodołowe były wąskie, a grzebień nadoczodołowy dobrze rozwinięty. Kąt dolno-tylny oczodołów, pokryty nierównościami od strony grzbietowej i tylno-grzbietowej, tworzyły kości zaoczodołowe, które łączyły się w dużym obszarze z wydłużonymi w kierunku przednio-tylnym i klinowatymi kośćmi łuskowymi. Otwór nadskroniowy miał postać szczeliny. Kość łuskowa nie łączy się z kwadratowo-jarzmową, co różni się od stanu u diplodoka czy apatozaura, ale jest podobne do rebbachizaura. Niewielki rozmiar otworów postparietalnych w stosunku do parietalnych odróżnia czaszkę amargazaura od dikreozaurzej. W obrębie szwu czołowo-ciemieniowego występuje ciemiączko ciemieniowe, czyli położone pośrodkowo zagłębienie, które występuje również u dikreozaura, jak i limajzaura oraz tytanozaurów.
Orbitosfenoidy są solidnie zbudowane i mają szeroki otwór dla nerwu węchowego. Basisfenoidy formują dwa długie wyrostki (basipterygoids), dłuższe niż u dikreozaura, kierujące się do przodu i w dół. Kość nadoczodołową zdobi gruby, wydatny grzebień przebiegający od okolicy otworu wielkiego, z co najmniej dwoma zagłębieniami po obu stronach. Za życia zwierzęcia miejsca te były odpowiedzialne za przyczepy mięśniowe. Kość przedczołowa nosi grzebień oddzielający oczodół od nozdrzy zewnętrznych, które są umiejscowione bardziej ku tyłowi. Nozdrza te przypominają te spotykane u D. hansemanni, co wskazuje na większy stopień zaawansowania ewolucyjnego w porównaniu do brachiozaurydów, kamarazaurydów czy diplodoków, mimo że nozdrza umiejscowione na szczycie czaszki są charakterystyczne dla Diplodocimorpha. Budowa tych nozdrzy, grubość kości okalających oraz bliskość dobrze zbudowanego regionu potylicznego przywodzą na myśl hipotezę Bakkera z 1986 roku, który sugerował, że zauropody mogły mieć trąby.
Niezachowane u holotypu amargazaura zęby, u innych Diplodocimorpha miały ołówkowaty kształt. Autorzy opisu amargazaura uznawali zęby dikreozaurydów za przypominające zęby diplodoków. U amargazaura, podobnie jak u dikreozaura, diplodoka czy apatozaura, występowały zęby o kształcie kołków, smukłe i długie, lekko zakrzywione w stronę językową. Powierzchnia służąca rozdrabnianiu pokarmu była w przednich zębach owalna lub okrągła, nachylona pod kątem od 10 do 40° do osi wargowo-językowej. Na zębach bocznych powierzchnia ta miała kształt owalny, zwróconą ku językowi. Korona płynnie przechodziła w korzeń.
Diplodocimorpha charakteryzowały się brzusznie przesuniętą potylicą. Kłykieć potyliczny amargazaura, tworzony głównie przez wydłużoną kość potyliczną podstawową, której połączone guzy również odróżniają amargazaura od krewnych, przyjmuje kształt zbliżony do sferycznego.
Budowa szyi implikowała stałe pionowe ustawienie głowy amargazaura, a jedynie pierwszy kręg szyjny przyjmował ułożenie bliskie poziomemu.
Szkielet pozaczaszkowy
Kręgi przedkrzyżowe, występujące w liczbie 23, są wyższe niż u dikreozaura, co stanowi cechę diagnostyczną rodzaju Amargasaurus. Wyrostki kolczyste mogły osiągać długość czterokrotnie większą od trzonu, a ich rozwidlenie sięgało aż do przedostatniego kręgu przedkrzyżowego, także w większym stopniu niż u dikreozaura, u którego ta charakterystyczna cecha wiąże się z nazwą rodzajową znaczącą „rozwidlony jaszczur”. Salgado uznaje rozwidlenie kręgów szyjnych i przednich grzbietowych za synapomorfię kladu, który nazywa diplodokami (w innym niż powszechne rozumieniu, łączącym diplodoka i dikreozaura).
Odcinek szyjny kręgosłupa ma 13 kręgów. Rozwidlenie wyrostków kolczystych nie dotyczy atlasa ani obrotnika. Następne kręgi mają dłuższe wyrostki kolczyste niż u dikreozaura, które kierują się ku górze i w tył, mając kształt częściowo cylindryczny i półokrągły w przekroju, bardziej blaszkowaty przy podstawie. Ich wysokość wynosi cztery wysokości trzonu. Ich podział sięga zadaszenia kanału mieszczącego rdzeń kręgowy. Z kolei trzony nie wyróżniają się już tak bardzo wśród zauropodów, określa się je jako opistoceliczne, dłuższe niż wyższe. Słabo zaznaczone boczne wgłębienia rysują się lepiej z przodu, nad parapofyzami. W przeciwieństwie do nich głębokie wgłębienia sięgające nawet płaszczyzny pośrodkowej leżą na diapofyzach, dokładniej na ich powierzchniach grzbietowych. Podobnie jak u dikreozaura, pleurocele jednak nie występują, nie ma również systemu beleczek kostnych, spotykanych u diplodoka.
Następnych dziewięć kręgów grzbietowych różni się od poprzednich odcinków kręgosłupa. Wyrostki kolczyste są również głęboko podzielone, z wyjątkiem dwóch ostatnich kręgów tego odcinka. Trzony są nieznacznie dłuższe niż wyższe, początkowo opistoceliczne, w kierunku dystalnym przechodzą w płaskie na obu powierzchniach. Wgłębienia na powierzchniach bocznych występują tylko na trzech pierwszych kręgach dorsalnych. Dobrze zbudowane diapofyzy pierwszego kręgu grzbietowego sugerują obecność potężnych żeber. Ogólnie potężne diapofyzy bliższych kręgów dorsalnych odróżniają amargazaura od dikreozaura. Ma miejsce wtórny brak pleuroceli.
Kość krzyżowa, składająca się z pięciu kręgów, różni się od poprzednich odcinków kręgosłupa. Kręgi S1 i S2 łączą się ze sobą, podobnie jak trzy kolejne kręgi. Wszystkie charakteryzują się długimi, ale już nie rozwidlonymi wyrostkami kolczystymi. Długie są również wyrostki poprzeczne, co wskazuje na szeroką miednicę.
Kręgi ogonowe są solidnie zbudowane, ciężkie, o kształcie amfiplatycznym, choć niewielka wypukłość na przedzie sugeruje pewną opistoceliczność. Cecha ta nie występuje wśród kręgów środkowych, które mają długie, niskie trzon i skręcające w tył łuki kręgowe.
Ekstremalne długości wyrostków kolczystych u amargazaura przyjmowały postać quasi-kolców. Postulowano, że ich kształt mógł zapewniać miejsce dla ciągłego więzadła karkowego, mającego wspierać szyję. Hipotetyzowano również ich udział w walkach wewnątrzgatunkowych. Można je uznać za cechę pedomorficzną z uwagi na kostnienie tego elementu kośćca z dwóch oddzielnych jąder. Używa się tu terminu lokalnej neotenii, podobnie jak w przypadku przetrwałego otworu w sklepieniu czaszki. Niektórzy specjaliści porównują ten stan do wad dysraficznych występujących u ludzi. Z drugiej strony znaczny wzrost proksymalnych wyrostków można wytłumaczyć przyspieszeniem wzrostu, hipermorfozą lub przemieszczeniem.
Blaszki kostne odchodzące od prezygapofyzy ostatnich kręgów szyjnych przypominają te spotykane u zapalazaura. Pozostała część obszaru blaszki postzygapophysis, która leży między miejscem połączenia z nową blaszką i diapophysis, tworzy kąt i zakręca pionowo. Autorzy opisu zapalazaura stwierdzili, że ta cecha holotypu amargazaura pozwala na jego identyfikację. Kość krzyżowa składa się z pięciu kręgów, które zrastają się w jedną całość, nie odbiegając znacząco od stanu u dikreozaura.
Nieznacznie proceliczne proksymalne kręgi ogonowe łączą amargazaura z Zapalasaurus. Biczowaty ogon jest cechą wspólną Diplodocimorpha.
Łuki naczyniowe wykazują w części proksymalnej znaczną wklęsłość, są solidnie połączone.
Miednica i szkielet kończyn, według odkrywców, przypominają te spotykane u Dicraeosaurus.
Wąska łopatka o wydłużonym kształcie ma wypukłą powierzchnię zewnętrzną i płaską wewnętrzną. Kość ta, mierząca 118 cm długości, tworzy panewkę stawu ramiennego, której jama wykazuje poszerzenie w kierunku przednim. Kość krucza charakteryzuje się niewielkim wyrostkiem w części panewkowej, a jednoimienny z nią otwór osiąga duże rozmiary.
Kość ramienna amargazaura przypomina bardziej tę spotykaną u D. hansemanni niż u D. sattleri. Mierzy 72 cm, co czyni ją dłuższą niż u tego ostatniego, w przeciwieństwie do krótszego deltopectoral crest. Kąt torsji nie jest znaczny, a obwód w najwęższym miejscu wynosi 38 cm. Trzon jest szerszy i lepiej zbudowany niż u obu gatunków dikreozaura. Deltoid crest jest dobrze widoczny, zajmując połowę długości trzonu kości ramiennej, a na grzbietowej stronie tworzy znaczną wklęsłość. Hemikondyle na jej końcu dystalnym są mniej poszerzone niż u „widlastego jaszczura”, co oznacza węższy odsiebny koniec kości.
Na proksymalnej części kości łokciowej, osiągającej 44 cm, co czyni ją podobną do mierzącej 47 cm kości promieniowej, zwracają uwagę trzy grzebienie, stosunkowo nieskomplikowane, natomiast wyrostek łokciowy jest trudny do dostrzeżenia. Na końcu odsiebnym występują nierówności tworzące podłużną strukturę, która za życia zwierzęcia stanowiła miejsce przyczepu więzadeł łączących obie kości przedramienia.
Kość promieniowa ma poszerzony koniec dystalny.
Kość biodrowa, której część przednia wychylona jest przednio-bocznie, tworzy kąt z resztą kości, posiada rozległą szypułkę łonową. Inaczej wygląda szypułka kulszowa, która ma wyrostek o niewielkiej długości. Występuje duża, otwarta panewka stawu biodrowego.
Kość udowa amargazaura, mierząca 105 cm (145% długości kości ramiennej), jest krótsza niż u obu gatunków dikreozaura, choć mieści się w przedziale odchylenia standardowego D. sattleri. Z drugiej strony jest szersza i lepiej zbudowana, przyjmując kształt czworokątny. Najmniejszy obwód wynosi 53 cm. Czwarty krętarz znajduje się w odległości 57% długości kości, licząc od końca proksymalnego. Określa się go jako gruby i tępy. Skrócenie wymiaru proksymalnego ma wynikać z proksymalnego przemieszczenia pewnych elementów głowy opisywanej kości. Głowa odchyla się lekko przyśrodkowo, co sprawia wrażenie silnej. Koniec dystalny kości osiąga 28,4 cm, a znajdują się tam dwa kłykcie, które odchylają się w tył, wyraźnie rozdzielone.
Kość piszczelowa mierzy 64,0 cm, co czyni ją 1,64 razy krótszą od kości udowej. Wykazuje solidną budowę i poszerzenie końca proksymalnego. Posiada umiarkowanej wielkości grzebień. Trzon tej kości wykazuje skręcenie, a kąt torsji wynosi mniej niż kąt prosty. Kość strzałkowa, podobnie jak piszczelowa, ma długość 64,0 cm i jest względnie gruba, przy czym obie nasady są nieznacznie poszerzone.
Zewnętrzna część astragalusa, węższego od piszczeli, jest wysoka, w przeciwieństwie do niskiej wewnętrznej.
Paleobiologia
Wyrostki kolczyste
Funkcja oraz wygląd ekstremalnie wydłużonych i rozdwojonych wyrostków kolczystych pozostają niejasne. W publikacji ustanawiającej nowy rodzaj sugerowano, że amargazaur mógł przejawiać zachowania terytorialne lub też wytwarzała się określona hierarchia między osobnikami. Kolczaste wyrostki mogły więc służyć do wywierania wrażenia lub pokazów przed innymi osobnikami tego samego gatunku. Najbardziej prawdopodobne wydaje się jednak, że pełniły one funkcję obronną. Salgado i Bonaparte (1991) zasugerowali, że wyrostki mogły służyć jako broń przeciwko drapieżnikom, argumentując, że zwężały się ku końcowi. W rysunkowej rekonstrukcji szkieletu Salgado (1999) przedstawił wyrostki wspierające keratynowe osłonki, które mogły znacząco wydłużać kolce. Obecność pewnego rodzaju osłony, keratynowej lub skórnej, wykazuje wzór prążkowania powierzchni kolców przypominający kostne fragmenty rogów współczesnych wołowatych. Amerykański pisarz naukowy Gregory Paul w 2000 roku argumentował, że kolce, jeśli wydłużały je keratynowe pochewki, mogły służyć jako broń przeciwko drapieżnikom oraz przedstawicielom tego samego gatunku, gdyż zwierzę mogło posiadać umiejętność kierowania najbardziej proksymalnych wyrostków ku przodowi, zginając szyję. Autor ten przedstawił również hipotezę, że kolce mogły wydawać dźwięk, stukając o siebie. W 2016 roku Mark Hallett i Mathew Wedel zasugerowali, że skierowane w tył kolce mogły umożliwiać nadziewanie drapieżców, gdy szyja nagle poruszała się w tył podczas ataku, co możemy zaobserwować u dzisiejszych antylopców wielkich czy oryksów arabskich, które wykorzystują swoje długie, skierowane w tył rogi do dźgania lwów. Oprócz funkcji obronnej kolce mogły również służyć w pokazach, do onieśmielania rywali lub w zalotach. Hallett i Wedel również zastanawiali się, czy rywale mogli splatać się swoimi kolcami podczas walk na szyje.
Jack Bailey (1997) zauważył, że kolce przypominały wachlarz spotykany u pelykozaurów, takich jak Dimetrodon. Zgodnie z jego poglądem Amargasaurus mógł mieć taki żagiel, który mógł wykorzystywać w pokazach. W przeciwieństwie do pelykozaurów, wyrostki kolczyste amargazaura były rozwidlone, tworząc podwójny rząd wzdłuż szyi i grzbietu. Przestrzeń między rzędami mierzyła jedynie od 3 do 7 cm, co czyni obecność dwóch wachlarzy mało prawdopodobną. Zamiast tego Bailey sugerował, że kolce tworzyły rusztowanie całkowicie objęte skórą. Paul argumentował przeciw tej hipotezie, wskazując, że żagiel na szyi ograniczałby możliwość jej zgięcia, a kolce były okrągłe w przekroju, a nie spłaszczone, jak u zwierząt noszących żagle.
Daniela Schwarz i współpracownicy (2007) doszli do wniosku, że rozwidlone wyrostki kolczyste dikreozaurydów i diplodoków zawierały worek powietrzny, połączony z płucami, wchodzący w skład układu oddechowego. U dikreozaura ten worek powietrzny, nazywany supravertebral diverticulum, spoczywałby na szczycie łuku nerwowego, wypełniając przestrzeń między kolcami. Jednak u amargazaura górne dwie trzecie kolców pokrywała keratynowa osłonka, ograniczając rozmiar worka do dolnej jednej trzeciej kolców.
Wyrostki kolczyste od prawie ostatnich kręgów grzbietowych do najbliższych ogonowych były również silnie wydłużone, ale różniły się od wcześniejszych budową, tworząc pojedynczy rząd wiosłowatych wyrostków. Baileyowi wyrostki te przywodzą na myśl współczesne garbate kopytne, jak bizon, wskazując na obecność mięsistego garbu nad biodrami. Bailey zasugerował podobne garby u innych dinozaurów o silnie wydłużonych wyrostkach kolczystych, jak spinozaur czy uranozaur.
Zmysły
Paulina Carabajal i współpracownicy (2014) wykorzystali technologię CT do zbadania czaszki, co pozwoliło na stworzenie trójwymiarowych modeli jamy czaszki oraz ucha wewnętrznego. Dzięki temu wykazano, że objętość jamy czaszki wynosiła między 94 a 98 ml, natomiast ucho wewnętrzne mierzyło 30 mm wysokości i 22 mm szerokości. Lagena, zawierająca komórki słuchowe, była stosunkowo krótka, co wskazuje na słabszy zmysł słuchu amargazaura w porównaniu do innych zauropodów, których ucho wewnętrzne poddano badaniom.
Postawa
Od momentu opisu rodzaju nie ma wątpliwości, że amargazaur poruszał się na czterech kończynach. Stosunki długości odpowiednich kości sugerują, że zwierzę nie mogło się szybko poruszać.
Pierwsze rekonstrukcje szkieletu przedstawiały głowę w pozycji niemal poziomej. Salgado (1999) argumentował, że taka pozycja byłaby anatomicznie niemożliwa z powodu wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów szyjnych. Zamiast tego sugerował, że głowa była ustawiona prawie pionowo. Naturalne ułożenie głowy odzwierciedla zazwyczaj położenie kanałów półkolistych w uchu wewnętrznym, odpowiedzialnych za zmysł równowagi. Używając trójwymiarowego modelu ucha wewnętrznego, Carabajal i inni zasugerowali, że pysk był skierowany w dół pod kątem około 65° do poziomu. Podobną wartość zaproponowano niedawno dla diplodoka. Neutralne ustawienie szyi można oszacować na podstawie połączeń między kręgami szyjnymi. Według Carabajal et al. szyja w pozycji neutralnej delikatnie opadała, utrzymując pysk jakieś 80 cm nad ziemią. W rzeczywistości ułożenie szyi zmieniało się w zależności od aktywności zwierzęcia. Unoszenie szyi, na przykład gdy zwierzę coś zaalarmowało, ograniczały wydłużone wyrostki kolczyste, co nie pozwalało na osiągnięcie wysokości powyżej 270 cm.
Poruszanie się
Amargasaurus poruszał się na czterech łapach i najprawdopodobniej nie był w stanie stanąć na tylnych kończynach. Salgado i Bonaparte (1991) sugerowali, że był wolnym piechurem, ponieważ jego przedramiona i podudzia były proporcjonalnie krótkie, co jest cechą typową dla wolno chodzących zwierząt. Gerardo Mazzetta i Richard Fariña (1999) sprzeciwili się temu, argumentując za zdolnością do szybkiego przemieszczania się amargazaura. Podczas poruszania się kości kończyn podlegały dużemu momentowi gnącemu, co ograniczało maksymalną prędkość zwierzęcia. Kości kończyn amargazaura były jednak mocniejsze niż u współczesnego nosorożca białego, który jest przystosowany do galopu.
Rozmieszczenie geograficzne
Szczątki amargazaura odkryto w południowoamerykańskim basenie Neuquén. Obszar ten znajduje się obecnie w Argentynie, a dokładniej w południowo-środkowej części prowincji Neuquén, gdzie leży Formacja La Amarga, z której pochodzą skamieliny.
Odkrywcy amargazaura datują swoje znalezisko na wczesną kredę, na hoteryw, co zostało potwierdzone w późniejszych publikacjach. Manzetta i współpracownicy również wyrażają podobny pogląd, traktując amargazaura jako przedstawiciela nieoficjalnej jednostki stratygraficznej znanej jako neokom, uznając go za późnego neokomu. Autorzy opisu zapalazaura z tej samej formacji umieszczają amargazaura we wczesnym barremie, a jeszcze nowsze badania wskazują, że osad, w którym znaleziono ten gatunek, reprezentuje interwał barrem-apt.
Paleoekologia
Amargasaurus pochodzi ze skał osadowych formacji La Amarga, wchodzącej w skład Basenu Neuquén, datowanej na barrem i późny apt w epoce kredy wczesnej. Większość skamieniałości kręgowców, w tym amargazaura, znaleziono w najniższej części formacji, Puesto Antigual, która ma szacunkową miąższość 29 m. Formacja ta składa się głównie z piaskowców osadzonych przez rzeki roztokowe. Szkielet amargazaura przykryła warstwa zlepieńców piaszczystych. Fauna zauropodów formacji La Amarga była zróżnicowana, obejmując bazalnego rebbachizauryda zapalazaura, tytanozaura amargatytanisa oraz nienazwane szczątki bazalnych Titanosauriformes. Wysoka różnorodność sugeruje, że różne gatunki zauropodów eksploatowały różne zasoby pokarmu, co zmniejszało konkurencję. Bazalne Titanosauriformes miały proporcjonalnie dłuższe szyje, dłuższe przednie kończyny i szersze korony zębów niż dikreozaurydy czy rebbachizaurydy, co wskazuje na wyższą wysokość żerowania. Amargasaurus prawdopodobnie pożywiał się na wysokości 2,7 m nad poziomem gruntu, co sugeruje anatomia jego szyi i ucha wewnętrznego. Rebbachizaury, takie jak zapalazaur, mogły żywić się na poziomie gruntu, podczas gdy pierwotne Titanosauriformes wykorzystywały pokarm dostępny na większej wysokości.
Harris zasugerował w 2006 roku, że otwór postparietalny spotykany u amargazaura, dikreozaura, Suuwassea czy Tornieria może korelować z preferencją przybrzeżnych siedlisk lądowych. Formację La Amarga część badaczy uważa za środowisko w pełni lądowe, podczas gdy inni dopatrują się obecności zbiornika morskiego.
W skałach formacji La Amarga znaleziono również pozostałości Amargastegos z grupy stegozaurów oraz niewielkiego ceratozaura Ligabueino. Obecność zębów wskazuje na występowanie dużych tetanurów. Poza dinozaurami formacja ta znana jest również z ssaka z grupy kladoteriów Vincelestes, jedynego ssaka południowoamerykańskiego z kredy wczesnej. Krokodylomorfy reprezentuje Amargasuchus z rodziny Trematochampsidae; holotyp tego rodzaju znaleziono wraz z kośćmi amargazaura.
