Alwarezaury (Alvarezsauridae)
Alwarezaury to grupa zazwyczaj małych, długonogich teropodów, które charakteryzują się dużą szybkością biegu. Pozycja systematyczna tej grupy oraz jej powiązania z innymi dinozaurami są wciąż niejasne. Na początku uznawano je za wtórnie nielotne ptaki, jednak nowoczesne badania sugerują, że są one bazalnymi maniraptorami. Charakteryzowały się silną specjalizacją, posiadając krótkie kończyny przednie oraz lekką budowę ciała. Analiza ich szkieletów wskazuje na masywne klatki piersiowe oraz dobrze rozwinięte mięśnie kończyn przednich, co mogło być przystosowaniem do kopania. Alwarezaury miały również wydłużone szczęki z ostrymi zębami, co sugeruje, że mogły polować na owady społeczne, takie jak termity. W Australii odkryto fragmentaryczne szczątki rapatora i walgettozucha, które mogą być gigantycznymi przedstawicielami alwarezaurów, jednak obecnie uznawane są za nomina dubia o niepewnej pozycji systematycznej. U jednego z przedstawicieli alwarezaurów, Shuvuuia deserti, stwierdzono obecność puchowego upierzenia; w badaniach immunologicznych jego pióra wykazały obecność beta-keratyny, głównego białka występującego w piórach ptaków. Alwarezaury zamieszkiwały zarówno Ameryki, jak i Azję, a być może również Australię (Rapator, Walgettosuchus) oraz Europę (Heptasteornis).
Historia i interpretacje
Pierwszym opisanym alwarezaurem był Alvarezsaurus calvoi, nazwany przez Bonapartego w 1991 roku. Stworzył on monotypową rodzinę, którą uznał za blisko spokrewnioną z ornitomimozaurami. W 1993 roku Perle i inni opisali kolejnego alwarezaura, Mononychus olecranus, jednak miesiąc później zmienili jego nazwę na Mononykus olecranus z powodu zajęcia wcześniejszej nazwy przez rodzaj motyla. Został on zaklasyfikowany jako członek Avialae, bardziej zaawansowany niż archeopteryks. Autorzy opisu twierdzili również, że alwarezaury są grupą mezozoicznych wtórnie nielotnych ptaków, opierając się na cechach, które uznali za wyłącznie ptasie. W 1996 roku Novas opisał innego alwarezaura, Patagonykus puertai. W tym samym roku Karhu i Rautian opisali kolejnego członka tej grupy, parvikursora. W 1997 roku opisano kolejnego alwarezaura – szuwuję. Alwarezaury były uznawane za ptaki ze względu na cechy takie jak budowa mostka, wskazująca na powiększony mięsień piersiowy (podobny do tego u ptaków paleognatycznych) oraz silnie kinetyczna czaszka szuwui (cecha typowa dla ptaków). Inne cechy, które skłoniły badaczy do uznania alwarezaurów za ptaki, obejmowały budowę podniebienia, kręgów szyjnych i ogonowych. Jednak wielu badaczy, takich jak Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) i Sereno (1997), uznało ptasią tożsamość alwarezaurów za mało prawdopodobną. Martin (1997) przeprowadził analizę kladystyczną, ale Sereno ostro skrytykował jej wyniki. Sereno (1999) stwierdził, że alwarezaury są prawdopodobnie najbliżej spokrewnione z ornitomimozaurami, a ponieważ najstarsze alwarezaury nie wykazują cech, które mogłyby je klasyfikować jako ptaki, można je uznać za wynik konwergencji, a nie dziedzictwa po wspólnych przodkach z ptakami.
Systematyka
Analiza przeprowadzona przez Turnera i innych (2007) klasyfikuje alwarezaury jako najbardziej bazalne maniraptory, bardziej zaawansowane od ornitolesta i ornitomimozaurów. Budowa ich szkieletu sugeruje, że są prymitywniejsze niż owiraptorozaury. Novas i inni (1996) w opisie patagonyka wykazali, że jest on bardziej zaawansowany niż alwarezaur, ale mniej niż mononyk. Parvicursor został później zaliczony do rodziny Parvicursoridae, do której w 1998 roku dołączono szuwuję. Obecnie obie te nazwy, podobnie jak Mononykidae (Chiappe i inni, 1998), są uznawane za synonimy rodziny Alvarezsauridae.
Najstarszy i najbardziej bazalny przedstawiciel Alvarezsauroidea, Haplocheirus, żył w późnej jurze na terenach obecnej Azji, co sugeruje, że to tam, a nie w Ameryce Południowej, wyewoluowała grupa Alvarezsauroidea.
Nadrodzina Alvarezsauroidea
- Haplocheirus
- Rodzina Alvarezsauridae
- Achillesaurus
- Alvarezsaurus
- Kol
- Patagonykus
- ?Rapator
- ?Walgettosuchus
- Jaculinykus
Podrodzina Mononykinae/Parvicursorinae
- Albertonykus
- Albinykus
- Ceratonykus
- Heptasteornis
- Linhenykus
- Mononykus
- Parvicursor
- Shuvuuia
- Xixianykus
Filogeneza
Kladogram według Longricha i Currie’ego, 2009.
Przypisy
Bibliografia
- Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). „Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti”. Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157.
- Bonaparte, J.F. (1991). „Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina”. Rev. Mus. Agent. Cienc. „Bernadino Rivadavia”, Paleontol. 4:16-123.
- Perle, Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M. (1993). „Correction: Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia”. Nature 363, pg.188 (13 May 1993).
- PerleP. Altangerel PerleP. i inni, Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia, „Nature”, 362 (6421), 1993, s. 623–626, DOI: 10.1038/362623a0 (ang.).
- Novas, F.E. (1996). „Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia”. Mem. Qld. Mus. 39:675-702.
- Karhu, A.A., Rautian A.S. (1996). „A new family of Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Mongolia”. Paleontol. J. 30:583-592.
- Chiappe, Luis M., Norell, Mark A., Clark, James M. (1998). „The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus”. Nature 392:275-278.
- Sereno, Paul. (2001). „Alvarezsaurids: Birds or ornithomimosaurs?” “In: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds”. Gauthier, Gall editors. Yale Peabody Museum.
- Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. (2007). „A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight”. Science, 317: 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066.
