Allelopatia
Allelopatia (z greckiego allelon – wzajemny oraz pathos – cierpienie) to zjawisko, które polega na szkodliwym lub korzystnym oddziaływaniu substancji chemicznych wydzielanych przez rośliny lub grzyby danego gatunku, jak również przez ich rozkład. Termin ten odnosi się głównie do chemikaliów uwalnianych do podłoża, które wpływają na rozwój innych organizmów w ich bezpośrednim sąsiedztwie, głównie roślin i bakterii. Substancje te mogą stymulować lub hamować kiełkowanie oraz wzrost i rozwój innych roślin, które żyją w pobliżu lub zajmują to samo miejsce po nich.
Historia odkrycia
Zjawisko allelopatii było wykorzystywane już w starożytności do ochrony upraw. Demokryt (370 r. p.n.e.) opisał eksperyment, w którym niszczył drzewa, traktując ich korzenie mieszanką kwiatów łubinu namoczonych w soku szaleju jadowitego. Teofrast (285 r. p.n.e.) zauważył wzajemne oddziaływanie między roślinami, stwierdzając, że groch ptasi nie użyźnia gleby, lecz ją wyczerpuje. Pliniusz (1 r. n.e.) również opisywał zjawisko allelopatii, wskazując na wpływ orzecha na inne gatunki.
W czasach nowożytnych pojęcie allelopatii zostało po raz pierwszy wprowadzone do literatury przez Molisha w 1937 roku, aby określić wzajemne biochemiczne wpływy między roślinami oraz mikroorganizmami, zarówno korzystne, jak i szkodliwe.
Podczas pierwszego Światowego Kongresu Allelopatii, zatytułowanego Allelopathy — a science for the future, który odbył się w 1996 roku, ustalono definicję allelopatii jako każdy proces, w którym uczestniczą metabolity wtórne wytwarzane przez rośliny, mikroorganizmy i grzyby, mające wpływ na wzrost i rozwój systemów biologicznych i rolniczych, z wyłączeniem zwierząt. W literaturze czasami pojawia się również termin potencjał allelopatyczny.
Podział allelopatii
Allelopatia dzieli się na prawdziwą i funkcjonalną w zależności od charakteru wydzielanej substancji o potencjale allelopatycznym. Allelopatia prawdziwa oznacza uwalnianie do środowiska związków chemicznych, które są toksyczne bezpośrednio po ich wytworzeniu przez roślinę. Z kolei allelopatia funkcjonalna występuje, gdy substancje stają się toksyczne dopiero po ich przekształceniu przez mikroorganizmy.
Substancje allelopatycznie aktywne
Substancje te tworzą zróżnicowaną grupę związków organicznych – od prostych gazów (np. cyjanowodór HCN) po związki alifatyczne i wielkocząsteczkowe (taniny).
W zależności od charakteru oddziaływania, allelopatiny można podzielić na stymulatory i inhibitory. Ten podział nie jest jednoznaczny, ponieważ niektóre związki stymulujące wzrost w wysokich stężeniach mogą działać jako inhibitory, a związki uznawane za inhibitory w niskich stężeniach mogą stymulować pewne procesy.
Aby rozróżnić związki allelopatyczne na podstawie organizmu wydzielającego (donora) lub odbierającego (akceptora), wprowadzono następujące terminy:
- koliny – gdy rośliny wyższe oddziałują na inne rośliny wyższe;
- fitoncydy (fitocydy) – gdy rośliny wyższe oddziałują na mikroorganizmy;
- marazminy – gdy mikroorganizmy oddziałują na rośliny wyższe;
- antybiotyki – gdy mikroorganizmy oddziałują na inne mikroorganizmy.
Przykłady substancji allelopatycznych
- glikozydy cyjanogenne (amigdalina, prunazyna, duryna), które po rozkładzie uwalniają toksyczny gaz – cyjanowodór;
- amoniak;
- terpeny: α-pinen, β-pinen, kamfen, kamfora, cyneol, dipenten;
- kwasy organiczne: szczawiowy, octowy, bursztynowy, mrówkowy, mlekowy, propionowy, masłowy, krotonowy;
- flawonoidy: kwercetyna, kempferol, myricetyna, florydzyna;
- laktony: kwas parasorbowy, patulina;
- kwasowe związki fenolowe: kwas chlorogenowy, izochlorogenowy, p-kumarowy, ferulowy, syringowy, dihydroksybenzoesowy, wanilinowy;
- taniny;
- chinony: juglon.
Sposoby uwalniania związków allelopatycznych do środowiska
- ewaporacja – uwalnianie substancji lotnych, głównie olejków eterycznych, które wytwarzane są w specjalnych gruczołach roślinnych. Związki te mogą być absorbowane przez tkanki okrywające innych roślin bezpośrednio z atmosfery lub z rosą. Umożliwiają także ich adsorpcję na powierzchniowych warstwach gleby, skąd przechodzą do roztworu glebowego i są pobierane przez korzenie. Ewaporacja występuje np. u roślin pustynnych;
- ługowanie – wymywanie związków przez wodę opadową, wodę irygacyjną lub rosę. W ten sposób z nadziemnych części roślin przez deszcz lub rosę usuwane są różnorodne substancje, w tym pektyny, glikozydy, alkaloidy, flawonoidy i wiele kwasów organicznych;
- eksudacja – wydzielanie substancji przez system korzeniowy. Niektórzy autorzy uważają, że znaczenie ekologiczne tego zjawiska jest drugorzędne, ponieważ ogranicza się do ryzosfery, a wydzielanie allelopatyków z nienaruszonych korzeni jest niewielkie. Niemniej jednak, istnieją liczne doniesienia o istotnej roli, jaką pełnią uwalniane tą drogą allelopatiny w regulacji wzrostu i rozwoju roślin;
- rozkład martwych roślin – stanowi główne źródło związków allelopatycznych. W trakcie degradacji resztek roślinnych uwalniane są różnorodne substancje pochodzące z tkanek roślinnych, z których wiele wykazuje aktywność biologiczną.
Praktyczne zastosowanie allelopatii
Zjawisko allelopatii jest wykorzystywane w zwalczaniu chwastów w uprawach rolnych. Często stosowaną metodą jest jesienny siew żyta, które jest później przyorywane wiosną. Takie zabiegi prowadzą do znacznego zmniejszenia biomasy chwastów, takich jak komosa, palusznik, rzeżucha czy proso.
Allelopatiny mogą być także stosowane jako substancje o właściwościach fungicydów. Przykładem są nasiona niektórych chwastów, których przeciwgrzybiczne działanie może przyczyniać się do wysokiej żywotności tych nasion w glebie. Związki przeciwgrzybiczne powstają podczas rozkładu materiału roślinnego, np. tymotki, kukurydzy, żyta czy tytoniu.
Jednakże stosowanie naturalnych herbicydów ma swoje wady:
- Ich nieselektywna aktywność powoduje, że mogą być toksyczne dla wielu roślin, a nie tylko dla chwastów;
- Produkcja naturalnych herbicydów na skalę przemysłową jest kosztowna, a ich okres półtrwania w środowisku jest stosunkowo krótki. Ponadto, niektóre allelopatiny mogą być toksyczne lub nawet rakotwórcze dla ludzi;
- Wiele znanych allelopatin jest silnymi alergenami, które mogą powodować poważne dermatozy.
Przykłady roślin wykorzystujących allelopatię
Allelopatia dodatnia
- fiołek polny, wyka na żyto
- cebula, kalarepa na buraka
- fasola, kukurydza, groch, rzodkiew, słonecznik na ogórka
- fasola, kukurydza, kapusta, chrzan, len na ziemniaka
- groch, sałata, cebula, por, pomidor na marchew
- kąkol, chaber bławatek, kukurydza na pszenicę
- koniczyna, lucerna na trawy
- lnicznik na len
- marchew, rzodkiew, truskawka, ogórek, szpinak na sałatę
- rośliny aromatyczne, ziemniak, seler, koper ogrodowy, szałwia, burak, cebula na rośliny kapustne
- rzeżucha na szarłat
- ziemniak, groch, fasola, ogórek, dynia, kabaczek, pszenica, bobik na kukurydzę
- ziemniak, marchew, ogórek, kapusta na fasolę
Allelopatia ujemna
- cebula, czosnek pospolity, mieczyk na fasolę
- dynia, kabaczek, ogórek, słonecznik, pomidor, mak polny, komosa biała na ziemniaka
- fasola, gorczyca na buraka
- jaskrowate na kukurydzę
- koper na marchew
- krwawnik na trawy
- lulek czarny na koniczynę
- mak polny, ostrożeń na pszenicę
- mak polny na jęczmień i żyto
- truskawka, pomidor, fasola na rośliny kapustne
- ziemniak, zioła aromatyczne na ogórka.
Zobacz też
Przypisy
Bibliografia
Danuta Wójcik-Wojtkowiak, Barbara Politycka, Wanda Weyman-Kaczmarkowa: Allelopatia. Poznań: Wydawnictwo AR, 1998, s. 88. ISBN 83-7160-185-9.
