Alioramini to wymarłe plemię dinozaurów z grupy teropodów, które należą do rodziny Tyrannosauridae.
Pojęcie Alioramini zostało wprowadzone przez Olskevsky’ego w 1995 roku w artykule opublikowanym w japońskim czasopiśmie, który nosił tytuł The origin and evolution of the tyrannosaurids. Autor zdefiniował Alioramini jako monotypowe plemię, obejmujące rodzaj Alioramus. Nie dostarczył jednak formalnej definicji kladystycznej, co zostało zrealizowane przez Junchanga Lü, Laipinga Yi, Stephena L. Brusatte, Linga Yanga, Hua Li oraz Liu Chena w 2014 roku. Zdefiniowali oni ten klad jako największy klad łączący gatunek aliorama A. remotus, nie obejmujący przy tym Tyrannosaurus rex, Albertosaurus sarcophagus ani Proceratosaurus bradleyi.
Zdefiniowany w ten sposób klad obejmuje dwa rodzaje. Pierwszym z nich jest Alioramus, który został opisany przez Kurzanowa w 1976 roku. Oprócz gatunku typowego Alioramus remotus, do tego rodzaju zaliczono także gatunek Alioramus altai, opisany przez zespół Brusatte w 2009 roku. Alioram żył w Azji pod koniec kredy, w mastrychcie. Drugim rodzajem, opisanym w 2014 roku przez Lü i współpracowników, jest Qianzhousaurus, którego skamieniałości również pochodzą z kredowej Azji.
Oba gatunki aliorama różniły się od typowych przedstawicieli rodziny tyranozaurydów masywną czaszką i smukłym, wydłużonym pyskiem. Podobny kształt pyska charakteryzował także Qianzhousaurus. Autorzy opisu tego ostatniego, tworząc definicję Alioramini, zaproponowali jako cechę diagnostyczną długi pysk, którego długość wynosi przynajmniej 2/3 długości czaszki, oraz wydłużone okna kości szczękowej (z stosunkiem długości do głębokości co najmniej 1,9), minimum 18 zębów kości zębowej oraz nieznaczne nierówności kości nosowej.
Alioramini są zaliczane do dinozaurów i teropodów, a w ich obrębie umieszcza się je wśród tetanurów i celurozaurów. W ramach celurozaurów są częścią kladu Tyrannosauroidea oraz rodziny Tyrannosauridae.
Historia
Pierwsze Tyrannosauridae zostały odkryte dzięki geologicznym wyprawom kanadyjskim i amerykańskim. Do przedstawicieli tej rodziny (wówczas jeszcze nie wyróżnianej) należały pierwsze znane na kontynencie północnoamerykańskim zęby teropoda, które Joseph Leyy w 1857 roku opisał jako Deinodon. Edward Drinker Cope opisał kolejne znaleziska, ustalając rodzaje Laelaps i Dryptosaurus. W 1902 roku American Museum of Natural History przeprowadziło ekspedycję pod przewodnictwem Barnuma Browna, która doprowadziła do odkrycia dwóch szkieletów, później zaliczonych przez Osborna do rodzaju Tyrannosaurus. W 1905 roku opisano Albertosaurus. W kolejnych latach do opisanych dołączyły dwa gatunki Gorgosaurus, ujawniając jedną z najbardziej rozpoznawalnych cech tyranozaurów: małą, dwupalczastą kończynę górną. Wszystkie te odkrycia miały miejsce w USA. W latach 60. i 70. polska ekspedycja paleontologiczna odkryła na pustyni Gobi w Azji kilka szkieletów Tyrannosauridae, którym Zofia Kielan-Jaworowska nadała nazwę Tarbosaurus. Z biegiem czasu odkrywano nowe rodzaje i gatunki, a część z już opisanych została synonimizowana. W 1992 roku do Tyrannosauridae zaliczano cztery rodzaje i siedem gatunków, z wielką głową, głęboką i masywną czaszką poruszaną silnymi mięśniami oraz zębami przedszczękowymi przypominającymi siekacze, które uznawano za kluczowe dla sukcesu ewolucyjnego Tyrannosauridae.
Na początku lat 70. radziecko-mongolska ekspedycja paleontologiczna odkryła na pustyni Gobi w Nogoon caw w mongolskim ajmaku bajanchongorskim szczątki nieznanego wcześniej dinozaura. Niekompletna czaszka oraz trzy kości śródstopia posłużyły jako holotyp nowego rodzaju, który Kurzanow nazwał Alioramus. Odznaczał się on wydłużoną czaszką. Na początku XXI wieku był już klasyfikowany jako część Tyrannosauroidea, a w obrębie tej grupy jako Tyrannosauridae i Tyrannosaurinae.
W międzyczasie pojęcie Alioramini zostało wprowadzone przez Olskevsky’ego w 1995 roku w publikacji w japońskim czasopiśmie, gdzie zdefiniował je jako monotypowe plemię obejmujące rodzaj Alioramus. Nie dostarczył jednak formalnej definicji kladystycznej dla tego taksonu. W 2009 roku zespół Steve’a Brusatte’a opisał kolejny gatunek Alioramus, jednak kluczowe znaleziska pochodziły od osobników młodocianych. Wydłużone tyranozaury były uważane za wyjątek od reguły Tyrannosauridae o masywnej czaszce, ograniczone geograficznie do niewielkiego obszaru Mongolii, a być może stanowiące tylko etap w rozwoju ontogenetycznym tych zwierząt.
Sytuacja zmieniła się drastycznie po odkryciu skamieniałości nieznanego wcześniej rodzaju dinozaura, które odnaleziono na południowym wschodzie Chin, w Ganzhou, 3000 km na południowy wschód od znalezisk Alioramus na pustyni Nemegt. Obejmuje ono nie tylko doskonale zachowaną czaszkę, ale także dużą część kręgosłupa oraz pozostałości kończyn. Lü i współpracownicy w 2014 roku opisali nowy rodzaj, nazwany Qianzhousaurus. Wydłużony pysk okazał się regionalną odmiennością, ale cechą wspólną dla całej linii Tyrannosauridae. Badacze wprowadzili jednocześnie nowy klad Alioramini, jednak nie przyznali mu formalnie rangi plemienia, proponując nową definicję kladystyczną.
Budowa
Początkowo Kurzanow oszacował długość Alioramus na 5-6 metrów, później podawano mniejsze wartości. Holotypowy okaz nie osiągnął dorosłości, natomiast Qianzhousaurus mógł osiągać rozmiar około dwa razy większy.
Czaszka holotypowego Alioramus altai miała długość 63 cm, różniąc się o 3% od okazów typowych A. remotus. Czaszka Qianzhousaurus miała 90 cm długości, co oznacza, że była półtora razy większa. U obu rodzajów pysk, definiowany jako część czaszki znajdująca się przed oczodołami, obejmował 70% długości czaszki, podczas gdy u większości Tyrannosauridae wynosił on 60%. Podobny kształt czaszki zaobserwowano jedynie u Xiongguanlong, który jednak, jako znacznie pierwotniejszy takson, nie należy do Tyrannosauridae. O ile tylna część czaszki nie odbiega proporcjami od innych Tyrannosauridae, wyróżnia się właśnie przednia, wydłużona i smukła. Wydłużenie czaszki Alioramus jest wynikiem zwiększenia długości kości pyska (szczękowej, nosowej, zębowej, łzowej i jarzmowej), a nie kości obszaru oczodołowo-skroniowego. Na wydłużonych kościach nosowych obu rodzajów znajdują się wyniosłości. Kość czołowa Qianzhousaurus ma prostokątny kształt, jest szersza niż dłuższa, a na kości zaoczodołowej autorzy zwracają uwagę na wyrostek rogowy, a na kości łuskowej na głęboki, przypominający te spotykane u innych Tyrannosauridae zachyłek.
Wydłużona, silnie pneumatyczna kość szczękowa Qianzhousaurus ma 15 zębodołów, co ustępuje alioramowi, u którego Currie doliczył się ich 16-17. W przypadku wydłużonej, smukłej kości zębowej, takson z Qianzhou miał 18 zębodołów, tyle samo co Alioramus remotus. A. altai wyróżniał się 20 zębami kości zębowej, co jest dużą liczbą, jako że żaden inny Tyrannosauridae nie miał więcej niż 18 zębów zębowych.
Poznano nieliczne elementy szkieletu pozaczaszkowego Alioramus. Kręgi szyjne A. altai wykazywały znaczną pneumatyzację, co również charakteryzowało takson z Chin, mający liczne otwory w kręgach szyjnych. U A. altai pneumatyzacja dotyczyła także żeber.
Łopatka Qianzhousaurus zrastała się z kością kruczą. Na kości biodrowej autorzy tego rodzaju nie znaleźli charakterystycznego dla innych Tyrannosauridae (i nawet Tyrannosauroidea, jeśli nie brać pod uwagę Raptorex) grzebienia. Kość udowa Alioramus mierzyła 56 cm, ustępując swemu homologowi Qianzhousaurus o 14 cm.
Systematyka
Alioramini są zaliczane do dinozaurów z grupy teropodów, w ramach których umieszcza się je wśród tetanurów i celurozaurów. W obrębie celurozaurów należą do kladu Tyrannosauroidea, który obejmuje największy klad, do którego przynależy Tyrannosaurus, w przeciwieństwie do Ornithomimus, Velociraptor i Troodon. Formalnie Lü i inni nie włączyli Alioramini do żadnej rodziny, ale klad ten zawiera Alioramus, który mieści się w rodzinie tyranozaurów Tyrannosauridae, definiowanych, podobnie jak Tyrannosauroidea wg Osborna, jako najwęższy klad łączący Tyrannosaurus i Gorgosaurus. W ich obrębie wchodzi w skład podrodziny Tyrannosaurinae, obejmującej taksony bliższe Tyrannosaurus niż Gorgosaurus czy Albertosaurus.
Lü i współpracownicy (2014) przedstawili pozycję Alioramini wśród innych teropodów w postaci kladogramu:
Uwagi
Przypisy
