Aleksandretta reuniońska, papuga maskareńska
Aleksandretta reuniońska, znana również jako papuga maskareńska (Psittacula mascarina), to gatunek wymarłego ptaka z rodziny papug wschodnich. Była ona endemiczna dla wyspy Reunion, położonej na zachodnim Oceanie Indyjskim. Kwestie systematyki tej papugi były przedmiotem kontrowersji; klasyfikowano ją w obrębie Psittaculini lub Coracopsis (rodzina sępic); jednak najnowsze badania sugerują, że jest bliżej spokrewniona z Psittaculini.
Wygląd zewnętrzny
Aleksandretty reuniońskie osiągały długość około 35 cm. Posiadały duże, czerwone dzioby oraz długie, zaokrąglone ogony. Nogi również były czerwone, podobnie jak naga skóra wokół oczu i nozdrzy. Ich głowy zdobiła czarna maska. Sterówki miały częściowo białe końcówki; kolor reszty upierzenia pozostaje niejasny. Opisy żywych ptaków sugerują, że ich ciało i głowa były popielate, podczas gdy dwie środkowe sterówki były ciemne. Opisy oparte na spreparowanych osobnikach wskazują, że ciało miało barwę brązową, a głowa niebieskawą; nie wspominają one o ciemnych środkowych sterówkach. Możliwe, że okazy spreparowane zmieniały kolor pod wpływem czasu, światła lub innych uszkodzeń. O zachowaniu tych papug wiadomo bardzo niewiele.
Historia odkrycia
Papugi te po raz pierwszy odnotowano w 1674 roku, a później żywe okazy przewieziono do Europy, gdzie trzymano je w niewoli. Gatunek został naukowo opisany w 1771 roku. Do dzisiaj zachowały się jedynie dwa okazy – w zbiorach w Paryżu oraz Wiedniu. Data i przyczyny wymarcia są niepewne; ostatnie doniesienia z 1834 roku są uważane za wątpliwe, co sugeruje, że gatunek wymarł przed nadejściem XIX wieku, a wcześniej mógł już zniknąć z naturalnego środowiska.
Taksonomia
Po raz pierwszy aleksandretta reuniońska została opisana przez francuskiego podróżnika Sieur Dubois w 1674 roku w jego dzienniku z podróży. Żywe ptaki były opisane zaledwie kilka razy. W XVIII wieku przywieziono do Francji co najmniej trzy osobniki, z których dwa zostały opisane za życia. Obecnie znane są dwa spreparowane okazy: holotyp, MNHN 211 z Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu oraz NMW 50.688 z Muzeum Historii Naturalnej w Wiedniu. Drugi okaz został zakupiony z Leverian Museum podczas targów w Londynie w 1806 roku. Aleksandretta reuniońska została naukowo opisana przez szwedzkiego zoologa Karola Linneusza jako Psittacus mascarinus w 1771 roku. Nazwę po raz pierwszy użył francuski zoolog Mathurin Jacques Brisson w 1760, jednak nie w charakterze nazwy naukowej. Epitet gatunkowy odnosi się do Maskarenów, których nazwa pochodzi od ich portugalskiego odkrywcy Pedro Mascarenhasa.
Hipotezy i badania
Wcześni autorzy sugerowali, że papugi maskareńskie mogły występować na Madagaskarze, co skłoniło francuskiego przyrodnika René Lessona do wprowadzenia młodszego synonimu Mascarinus madagascariensis w 1831 roku. Nowa nazwa rodzajowa przyjęła się, a Tommaso Salvadori połączył ją z wcześniejszym epitetem gatunkowym, co skutkowało tautonimem. W 1832 roku niemiecki herpetolog Johann Georg Wagler stworzył rodzaj Coracopsis dla papugi maskareńskiej oraz papuzicy małej (Coracopsis nigra). W 1879 roku angielski zoolog William Alexander Forbes nadał papudze maskareńskiej nazwę Mascarinus duboisi, aby uhonorować Sieur Dubois, który jako pierwszy ją opisał. Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny w 2016 roku przywrócił nazwę naukową z M. mascarin na M. mascarinus, przywracając oryginalny zapis, co dotyczy również niektórych innych epitetów gatunkowych Linneusza.
Linneusz w 1758 roku nadał nieokreślonej ciemnej papudze widzianej przez szwedzkiego przyrodnika Hasselqvista w Afryce nazwę Psittacus obscurus. Później, w 1766, zsynonimizował ją z papuzicą maskareńską, co prowadziło niektórych autorów do przekonania, że nieokreślona papuga pochodziła z Maskarenów, chociaż opis nie pasował do papugi maskareńskiej. W wyniku działań Linneusza powstały także nieuznawane nazwy, takie jak Mascarinus obscurus i Coracopsis obscura. Możliwe, że nieokreślona papuga była w rzeczywistości żako (Psittacus erithacus).
Inną nieokreśloną papugę o brązowym upierzeniu, przechowywaną w Cabinet du Roi (kolekcja osobliwości Ludwika XIII), opisał Comte de Buffon w 1779 roku, porównując ją do papugi maskareńskiej. Angielski paleontolog Julian Hume zasugerował, że mogła to być papuzica mniejsza lub wyblakła spreparowana aleksandretta szara (Psittacula bensoni). Okaz ten zaginął. Angielski zoolog George Robert Gray przypisał część podgatunków barwnicy zwyczajnej (Eclectus roratus) z Moluków do Mascarinus, ale jego pomysł szybko odrzucono.
W 1996 roku doniesiono o subfosylnych szczątkach papugi wydobytych z groty na Reunionie. Porównano zdjęcia rentgenowskie dwóch istniejących okazów muzealnych z kośćmi nieokreślonej papugi; ich wymiary były pośrednie między znanymi już okazami. Papuzicę małą wprowadzono na Reunion w 1780 roku, jednak szczątki subfosylne bardziej pasują do papugi maskareńskiej i uznawane są za jej.
Ewolucja
Pokrewieństwo papugi maskareńskiej z innymi taksonami pozostaje niejasne; od połowy XIX wieku istnieją dwie konkurencyjne hipotezy. Niektórzy autorzy klasyfikowali ten gatunek w Coracopsinae (pochodzenie afrykańskie) ze względu na ciemne upierzenie, inni w Psittaculinae (pochodzenie azjatyckie), bazując na dużym, czerwonym dziobie, charakterystycznym dla przedstawicieli tej podrodziny. Kolorystyka upierzenia jest nietypowa dla Psittaculinae, chociaż czarne maski występują u niektórych jej przedstawicieli. Badania subfosylnych szczątków wykazały, że dzieliły one pewne cechy, takie jak duże głowy i szczęki, zredukowane kości obręczy kończyny górnej oraz mocne kości nóg. Hume uważa, że papugi maskareńskie miały swój początek w radiacji ewolucyjnej Psittaculini; opierając się na analizie morfologii tych ptaków, zauważył, że papugi z rodzaju Psittacula skolonizowały wiele wysp Oceanu Indyjskiego.
W czasie plejstocenu poziom morza był niższy, co umożliwiło ptakom kolonizowanie Maskarenów z innych obszarów. Przedstawiciele Psittaculini mogli pojawiać się na ich terenie wielokrotnie, jako że wiele gatunków było tak wyspecjalizowanych, że wydają się ewoluować na wyspach w obszarze plam gorąca, zanim Maskareny wynurzyły się z morza. Reunion ma 3 miliony lat, co jest wystarczająco długim okresem, by nowego rodzaju ptaki mogły powstać, jednak wiele endemitów mogło zostać zniszczonych przez wybuch wulkanu Piton des Neiges między 300 a 180 tys. lat temu. Większość niedawno wymarłych lub obecnych gatunków pochodzi od przodków, którzy stosunkowo niedawno skolonizowali wyspę z kontynentalnej Afryki lub Madagaskaru. Jeśli papuga maskareńska wyodrębniła się do osobnego rodzaju przed wybuchem wulkanu, byłaby jednym z nielicznych ocalałych podczas tego kataklizmu taksonów.
Badanie genetyczne z 2011 roku, przeprowadzone przez Samita Kundu i współpracowników (próbka pobrana z paryskiego okazu), wykazało, że papuga maskareńska plasowała się wśród podgatunków papuzicy małej z Madagaskaru i nie jest spokrewniona z papugami z rodzaju Psittacula. Linia rozwojowa tej papugi oddzieliła się między 4,6 a 9 milionów lat temu, jeszcze przed powstaniem Reunionu. Do badania dołączono kladogram:
W 2012 roku Leo Joseph i współpracownicy zaakceptowali wyniki badań, jednocześnie wskazując, że próbka mogła być uszkodzona, co wymaga dalszych badań przed uznaniem problemu systematycznego za rozwiązany. Zauważyli również, że jeśli Mascarinus rzeczywiście należy do Coracopsis, to druga z nazw stałaby się młodszym synonimem, jako że Mascarinus jest od niej starsza. W 2012 roku Hume wyraził zdziwienie wynikami tych badań, biorąc pod uwagę anatomiczne podobieństwa między papugą maskareńską a innymi papugami Maskarenów, które uznaje się za przedstawicieli Psittaculini. Zauważył także, że nie ma dowodów w postaci szczątków kopalnych na to, że gatunek wyewoluował gdziekolwiek poza Reunionem.
W 2017 roku Lars Podsiadlowski i współpracownicy pobrali próbkę z okazu wiedeńskiego w celu wykorzystania jej w nowych badaniach genetycznych, które wykazały, że papuga maskareńska należy do grupy systematycznej obejmującej także Psittacula, tak jak zasugerował Hume, w tym wymarłą aleksandrettę seszelską (P. wardi) oraz azjatycki podgatunek aleksandretty większej (P. eupatria). Papuga maskareńska może więc wywodzić się z starej linii rozwojowej aleksandrett większych, które rozprzestrzeniały się po Azji w kierunku Maskarenów przez Ocean Indyjski. Badacze zasugerowali, że w badaniu z 2011 mogły zostać użyte scalone sekwencje pochodzące od dwóch innych gatunków, co mogło wynikać z zanieczyszczenia materiału w laboratorium. W wynikach badań z 2017 papugi z rodzaju Tanygnathus uplasowały się w rodzaju Psittacula; zaproponowano, aby rodzaje Tanygnathus i Mascarinus włączyć do Psittacula. Do badania dołączono kladogram:
Morfologia
Długość ciała papug maskareńskich wynosiła około 35 cm. Długość skrzydła sięgała blisko 211 mm, ogona 144–152 mm, górnej krawędzi dzioba 32–36 mm, a skoku 22–24 mm. Dziób był duży, czerwony i umiarkowanie długi, a ogon zaokrąglony. W przedniej części głowy występowała czarna maska. Historyczne opisy upierzenia oraz tablice barwne różnią się w kwestii kolorystyki upierzenia ciała, skrzydeł, sterówek i głowy. W 1674 roku Dubois opisał barwę żywych osobników jako „petit-gris”, co miało przypominać kolor ciemnej formy wiewiórki pospolitej – ciemnoszary lub ciemnobrązowy.
W 1760 roku Brisson opublikował kolejny opis, oparty na obserwacji żywego ptaka w niewoli (możliwe, że to spreparowany okaz z Paryża):
Kilku późniejszych autorów przedstawiało ciało jako brązowe, a głowę niebieskoliliową zamiast szarego. Opisy te bazowały na spreparowanych okazach. U żywych ptaków nigdy nie opisano takich barw. Hume zasugerował, że kolor spreparowanych okazów wynika z ekspozycji na światło, która mogła powodować, że barwa szara i czarna przechodziła w brązową. Przykładem takiej transformacji jest nietypowy okaz łuszczyka czarnogardłego (Spiza americana), u którego szara barwa przekształciła się w brązową; był on opisywany jako odrębny gatunek („Townsend’s dickcissel”). Dwa znane spreparowane okazy papugi maskareńskiej również różnią się kolorystyką. U paryskiego okazu głowa ma kolor szaroniebieski, a ciało brązowe, jaśniejsze na spodzie. Skrzydła i ogon zostały znacznie uszkodzone przez kwas siarkowy w trakcie fumigacji w latach 90. XVIII wieku. Okaz wiedeński ma jasnobrązową głowę i ciało, a białe pióra są nieregularnie rozmieszczone na obszarze ogona, grzbietu i skrzydeł.
Dalsze niejasności dotyczące ubarwienia papug maskareńskich wprowadziła tablica barwna francuskiego rytownika i przyrodnika François-Nicolasa Martineta, zamieszczona w Histoire Naturelle Des Oiseaux Buffona (1779), będąca pierwszym barwnym przedstawieniem przedstawiciela gatunku. Ukazuje ona brązowego ptaka z fioletowawą głową, a intensywność tych barw różni się w zależności od wydania tablicy – poszczególne kopie były różnie kolorowane przez pracowników Martineta w jego warsztacie. Barwa ciała różni się od kasztanowej po szaroczekoladową, ogon od jasnoszarego po szarobrązowy, niemal czarny, a głowa od niebieskoszarej po kolor gołębi. U zilustrowanego ptaka nie widać również ciemnych środkowych sterówek bez białych nasad, co zostało opisane przez Brissona i powtórzone przez późniejszych twórców. Ilustracja Martineta oraz opis Buffona prawdopodobnie były oparte na wyglądzie paryskiego okazu.
W 1879 roku Forbes odnotował, że woskówkę porastały pióra przykrywające nozdrza. To stoi w sprzeczności z innymi doniesieniami, które wskazują, że nozdrza otaczała czerwona skóra. Forbes oparł swój opis na paryskim okazie, który wówczas nie miał czaszki ani żuchwy, co mogło prowadzić do zniekształcenia głowy i nozdrzy.
Ekologia i zachowanie
Bardzo niewiele wiadomo o życiu tych papug w naturalnym środowisku. Kilka okazów trzymano w niewoli; prawdopodobnie u papug maskareńskich nie występowała specjalizacja pokarmowa. Częściowa biel piór okazu wiedeńskiego mogła być spowodowana niedoborami żywieniowymi wynikającymi z długiego przetrzymywania w niewoli; podcięte lotki sugerują, że ptak był trzymany w klatce. Niewiele wiadomo o diecie papug w XVIII wieku, więc u tamtego okazu mogło brakować tyrozyny, niezbędnej do syntezy melaniny. U innych papug niedobór ten prowadzi do występowania barwy pomarańczowej zamiast białej z powodu obecności psittaciny, jednak u papug z rodzaju Coracopsis i papugi maskareńskiej ten barwnik nie występuje. Dawniej opisywano ten okaz jako „częściowo albinotyczny”, co jest błędne, ponieważ prawdziwy albinizm (brak tyrozynazy) nigdy nie jest częściowy.
W 1705 roku Jean Feuilley opisał papugi Reunionu oraz ich ekologię; prawdopodobnie sezonowo przybierały na wadze:
Papugi maskareńskie mogły niegdyś zamieszkiwać Mauritius, co sugeruje XVII-wieczny opis Petera Mundy’ego, który wspomniał o „brunatnych papugach”. Do tej pory nie odkryto dowodów w postaci szczątków kopalnych.
Wiele innych endemitów Reunionu wymarło po przybyciu ludzi, którzy zakłócili ekosystem wyspy. Papugi maskareńskie żyły obok innych niedawno wymarłych ptaków, takich jak szpak reunioński (Fregilupus varius), ibis reunioński (Threskiornis solitarius), aleksandretty szare (Psittacula bensoni), gatunek hipotetyczny (Porphyrio coerulescens), uszatniki małe (Mascarenotus grucheti), ślepowrony duże (Nycticorax duboisi) i synogarlice reuniońskie (Streptopelia duboisi).
Wymarcie
Spośród ośmiu papug endemicznych dla Maskarenów jedynie aleksandretta krótkosterna (Psittacula echo) przetrwała do czasów współczesnych. Pozostałe najprawdopodobniej wymarły wskutek połączenia nadmiernego odłowu oraz wylesiania. Przyczyny oraz dokładny moment wymarcia papugi maskareńskiej pozostają niejasne. W 1834 roku niemiecki zoolog Carl Wilhelm Hahn opublikował często cytowany opis żywej papugi maskareńskiej, która znajdowała się w posiadaniu Maksymiliana I Józefa Wittelsbacha. Ptak musiał być wówczas bardzo stary; według Hahna istniała również ilustracja przedstawiająca tego osobnika. IUCN uznaje informacje z 1834 roku za ostatnie stwierdzenie tego gatunku.
Wiarygodność opisu Hahna podważono po raz pierwszy już w 1876 roku, a ilustracja wydawała się plagiatem tablicy François-Nicolasa Martineta, opublikowanej 50 lat wcześniej. Po śmierci króla w 1825 roku jego kolekcja została wystawiona na sprzedaż, jednak w spisie gatunków nie było papugi maskareńskiej. Hahn nie określił, kiedy dokładnie widział ptaka; mogło to być długo przed 1834 rokiem. Fakt plagiatu ilustracji oraz brak spreparowanego okazu podają w wątpliwość opis Hahna.
Jeśli nie brać pod uwagę opisu Hahna, papuga maskareńska mogła wymrzeć przed 1800 rokiem. Ostatni opis żyjącego ptaka z Reunionu pochodzi z lat 70. XVIII wieku. Prawdopodobnie papuga maskareńska najpierw wymarła na wolności; wiadomo, że okazy w niewoli w Europie przeżyły swoich dzikich krewnych. W latach 90. XVIII wieku francuski odkrywca i przyrodnik François Levaillant zanotował, że ptak jest rzadki, a on sam widział trzy osobniki we Francji.
Jednym z ostatnich pewnych opisów żyjących papug maskareńskich jest ten sporządzony w 1784 roku przez Mauduyta, dotyczący ptaków w niewoli:
W przeciwieństwie do tego, co twierdził Feuilley, Dubois wspomniał, że papugi maskareńskie były niejadalne i odwiedzający Reunion w większości je ignorowali. Była to ostatnia rdzenna papuga Reunionu, która wymarła. Jedynym ptakiem, który wyginął po zniknięciu papug maskareńskich, był szpak reunioński, który zniknął z wyspy w połowie XIX wieku.
Przypisy
Bibliografia
Anthony S. Cheke, Julian P. Hume: Lost Land of the Dodo: an Ecological History of Mauritius, Réunion & Rodrigues. New Haven, Londyn: T. & A. D. Poyser, 2008. ISBN 978-0-7136-6544-4.
