Aleksandretta maskareńska (Psittacula exsul)
Aleksandretta maskareńska (Psittacula exsul) to gatunek średniej wielkości wymarłego ptaka należącego do rodziny papug wschodnich (Psittaculidae). Żył na wyspie Rodrigues, która jest częścią archipelagu Maskarenów w zachodniej części Oceanu Indyjskiego. Bliskim krewnym tego gatunku jest aleksandretta obrożna (Psittacula krameri), która prawdopodobnie jest jego przodkiem. Z kolei aleksandretta maskareńska mogła być przodkiem aleksandrett występujących na Mauritiusie i Reunionie.
Osiągająca długość ciała około 40 cm, aleksandretta maskareńska była wielkości aleksandretty obrożnej. Jej upierzenie miało głównie szaro- lub łupkowoniebieski kolor, co jest nietypowe dla rodzaju Psittacula, którego przedstawiciele zazwyczaj mają zielony kolor. Samce charakteryzowały się intensywniejszymi barwami oraz czerwonym dziobem, w przeciwieństwie do czarnego dzioba samic. Szczegóły dotyczące wyglądu dorosłych samców są nieznane; jedyny znany okaz płci męskiej był najprawdopodobniej młodociany. U dorosłych samców mogły występować czerwone plamy na skrzydłach, podobnie jak u większych aleksandrett (P. eupatria). U ptaków obu płci od brody do karku biegła czarna obroża, która u samców była bardziej wyraźna. Nogi były szare, a tęczówka miała kolor żółty. Z XVII-wiecznych źródeł wynika, że istniała także odmiana zielona (patrz: polimorfizm), chociaż brak jest wyjaśnienia tego zjawiska. Niewiele wiadomo o zachowaniu aleksandrett maskareńskich w naturalnym środowisku, ale przypuszcza się, że żywiły się orzechami i liśćmi Cassine orientalis. Były to ptaki bardzo uległe, które mogły naśladować ludzką mowę.
Francuski hugenota François Leguat po raz pierwszy wspomniał o aleksandretcie maskareńskiej w 1708 roku, a później była ona opisywana przez niewielu autorów. Epitet gatunkowy exsul odnosi się do Leguata, który został wygnany z Francji. Istnieją tylko dwie ilustracje wykonane na podstawie obserwacji żywego ptaka, które przedstawiają tego samego osobnika trzymanego w niewoli w latach 70. XVIII wieku. Gatunek został opisany naukowo w 1872 roku, a holotypem była samica. Ostatni znany okaz, samiec, został odłowiony w 1875 roku. Te dwa okazy są jedynymi, które przetrwały do czasów współczesnych. Ptaki te stały się rzadkie z powodu wylesiania, a prawdopodobnie także z powodu odłowu, ale uważa się, że ostatecznie wyginęły w wyniku serii cyklonów i sztormów, które nawiedziły Rodrigues pod koniec XIX wieku.
Taksonomia
François Leguat po raz pierwszy wzmiankował aleksandrettę maskareńską w swojej książce z 1708 roku, A New Voyage to the East Indies. Leguat przewodził grupie dziewięciu hugenotów, którzy przybyli na Rodrigues w latach 1691-1693 po zesłaniu na wyspę. Kolejne opisy sporządził Julien Tafforet w 1726 roku oraz francuski matematyk Alexandre Pingré, który przybył na Rodrigues w 1761 roku, aby zobaczyć tranzyt Wenus.
W 1871 roku George Jenner, członek magistratu Rodrigues, odłowił samicę, która została zakonserwowana w alkoholu i przekazana Edwardowi Newtonowi, zarządcy kolonii na Mauritiusie. Newton przekazał ją swojemu bratu, brytyjskiemu ornitologowi Alfredowi Newtonowi, który opisał ją naukowo, nadając jej nazwę Palaeornis exsul. Epitet gatunkowy exsul („wygnany”) odnosi się do Leguata, który był wygnany z Francji. Newton miał trudności z wyborem innej nazwy. Mimo że wydawcy „The Ibis” oferowali mu miejsce na publikację ilustracji samicy, Newton zdecydował się czekać na samca, który według niego byłby bardziej atrakcyjny wizualnie. Holotyp, samica, przechowywany jest w Cambridge University Museum of Zoology i oznaczony numerem UMZC 18/Psi/67/h/1.
Alfred Newton zażądał dostarczenia kolejnych okazów, szczególnie samców, ale w 1875 roku opublikował w końcu ilustrację przedstawiającą samicę, żałując braku samców. W poprzednim roku odkryto opis gatunku z 1726 roku autorstwa Tafforeta, a Newton stwierdził, że potwierdza on jego przypuszczenia, że samce miały być barwniejsze. Henry H. Slater, który zbierał okazy dla Newtona, widział aleksandretty maskareńskie w zeszłym roku, ale nie miał przy sobie broni. 14 sierpnia 1875 roku William Vandorous zastrzelił samca, który mógł być tym samym osobnikiem, którego obserwował Slater. Został on przesłany przez Willliama J. Caldwella do Edwarda Newtona. Ten paratyp, oznaczony numerem UMZC 18/Psi/67/h/2, jest przechowywany w Cambridge University Museum of Zoology.
Edward Newton zauważył, że samce prawdopodobnie miały na skrzydłach czerwone plamy, jednak u odłowionego samca ich nie było, co sugerowało jego młody wiek. Mimo to uznał ten okaz za piękniejszy od samicy. Te dwa okazy są jedynymi, które przetrwały do współczesnych czasów. Z zakonserwowanej samicy pozyskano żuchwę i mostek. W jaskiniach Plaine Corail odkryto szczątki subfosylne aleksandretty maskareńskiej.
Ewolucja
Analizując morfologię aleksandrett, można stwierdzić, że wszystkie aleksandretty występujące na Oceanie Indyjskim wywodzą się od aleksandrett większych (P. eupatria), a poszczególne populacje kolonizowały nowe obszary w kierunku południowym. Określone cechy aleksandrett większych stopniowo zanikają w kierunku południowym. Subfosylne szczątki P. eupatria wskazują na różnice w układzie kostnym w porównaniu do pozostałych przedstawicieli Psittacula z Maskarenów, ale występują również podobieństwa, takie jak zredukowany mostek, co sugeruje bliskie pokrewieństwo. Szczególnie blisko spokrewniona jest z aleksandrettą obrożną (Psittacula krameri). Synapomorfie występujące u aleksandretty maskareńskiej wskazują na długą izolację tego gatunku.
Wiele endemicznych ptaków Maskarenów, w tym dront dodo (Raphus cucullatus), ma swoje korzenie w południowoazjatyckich przodkach; angielski paleontolog Julian Hume zasugerował, że tak jest w przypadku wszystkich maskareńskich papug. W plejstocenie poziom morza był niższy, co ułatwiało kolonizację mniej izolowanych wysp. Większość wymarłych papug Maskarenów jest słabo poznana. Szczątki subfosylne sugerują, że dzieliły one pewne cechy, takie jak powiększona głowa i dziób, zredukowane mięśnie piersiowe oraz mocno zbudowane nogi. Hume zasugerował, że wszystkie powstały w wyniku radiacji ewolucyjnej plemienia Psittaculini i mają wspólne pochodzenie.
Inne taksony z rodzaju Psittacula, które zasiedlają Maskareny to między innymi aleksandretta krótkosterna (Psittacula echo) z Mauritiusu i Reunionu (klasyfikacja sporna) oraz aleksandretta szara (P. bensoni), występująca na obu tych wyspach.
W badaniach nad filogenezą papug, których wyniki opublikowano w 2011 roku, aleksandretta maskareńska nie została uwzględniona z powodu braku możliwości wyodrębnienia DNA z dostępnego materiału. Wyniki tych badań sugerują, że papuzica maskareńska (Mascarinus mascarin) z pobliskiego Reunionu jest najbliżej spokrewniona z papuzicą małą (Coracopsis nigra) z Madagaskaru, a nie z rodzajem Psittacula, co podważa teorię o wspólnym pochodzeniu maskareńskich papug. W badaniach z 2015 roku (Jackson et al.) uwzględniono DNA pobrane z podeszwy stopy samicy. Okazało się, że aleksandretta maskareńska należy do jednego kladu z podgatunkami aleksandretty obrożnej (z Azji i Afryki), od którego oddzieliła się 3,82 mln lat temu. Zdaje się również być przodkiem papug z Mauritiusa i Reunionu. Do wyników badania dołączono następujący kladogram:
Morfologia
Aleksandretty maskareńskie miały długość około 40 cm – podobnie jak aleksandretty obrożne. Długość skrzydła u spreparowanego samca wynosiła 198 mm, ogona – 206 mm, górnej krawędzi dzioba – 25 mm, a skoku – 22 mm. U samicy skrzydło miało 191 mm długości, ogon – 210 mm, górna krawędź dzioba – 24 mm, a skok – 22 mm. Samiec był w barwie szaroniebieskiej (łupkowoniebieskiej) z zielonkawym nalotem, a wierzch ciała charakteryzował się ciemniejszym ubarwieniem. Na głowie kolor niebieski był bardziej wyraźny. Od oka do woskówki biegła czarna linia. Od brody do karku ciągnęła się czarna obroża, zwężająca się ku karkowi. Spód sterówek był szary. Górna szczęka miała ciemny, czerwonobrązowy kolor, a żuchwa była czarna. Nogi były szare, a tęczówka żółta. Samica miała podobne ubarwienie, ale jej głowa była bardziej szara, a dziób czarniejszy. Czarna obroża była słabiej zaznaczona niż u samca i nie sięgała szyi. Ogólny wygląd aleksandretty maskareńskiej był podobny do innych aleksandrett (w tym czarna obroża), ale szaroniebieskie upierzenie było odmiennością, gdyż aleksandretty w większości mają zielony kolor.
Francuski przyrodnik Philibert Commerson otrzymał żywy okaz z Mauritiusa w latach 70. XVIII wieku i opisał go jako szaroniebieskiego. Paul Jossigny wykonał dwie ilustracje przedstawiające tego osobnika. To jedyne znane przedstawienia żywego ptaka, które pozostały nieopublikowane do 2007 roku. Choć obydwa istniejące okazy mają niebieskie upierzenie, wczesne doniesienia z Rodrigues budzą wątpliwości co do koloru upierzenia. Jednym z nich jest opis Leguata:
Jeśli zielone papugi, do których odnosił się Leguat, nie były papugami rodrigueskimi (Necropsittacus rodricanus), mogła istnieć zielona odmiana aleksandrett maskareńskich, jak zasugerował Julian Hume. Alfred Newton zauważył, że niektóre z piór wykazują zarówno niebieski, jak i zielony odcień, w zależności od światła, co może wyjaśniać pewne rozbieżności. Zielone papugi mogły również być osobnikami z innej wyspy, które przetrwały na Rodrigues przez krótki czas po przemieszczeniu przez sztorm.
Dwa istniejące okazy początkowo były zakonserwowane w alkoholu, który, mimo że może odbarwić pióra, nie zmieni ich barwy z zielonej na niebieską. Hume i Hein van Grouw zasugerowali, że niebieska barwa mogła być wynikiem niedziedzicznej mutacji – papugom Newtona mogło brakować psittaciny, barwnika, który w połączeniu z eumelaniną nadaje wizualne wrażenie zielonej barwy u papug. Całkowity brak psittaciny prowadzi do niebieskiej barwy, a jej redukcja w piórach nadaje im kolor pośredni między zielonym a niebieskim, jak w przypadku zachowanych okazów.
Julien Tafforet opisał ptaki, które zdają się być zielonymi aleksandrettami maskareńskimi w Relation de l’Île Rodrigue, co jeszcze bardziej komplikuje kwestię ubarwienia:
Istnieje możliwość, że ostatnie dwa wspomniane ptaki były samcem i samicą aleksandretty maskareńskiej, a różnice wynikały z dymorfizmu płciowego. Alexandre Pingré także wspomniał o zielonych ptakach, prawdopodobnie i z czerwonymi akcentami w upierzeniu, ale jego opis jest częściowo niezrozumiały i budzi wątpliwości. U spokrewnionych aleksandrett większych występuje czerwona plama na skrzydle, której brak u istniejących okazów aleksandrett maskareńskich. Pojedynczy spreparowany samiec był najprawdopodobniej młodociany, co można wywnioskować z koloru dzioba, co może tłumaczyć brak czerwonej plamy. W niewoli aleksandretty łatwo się krzyżują, co prowadzi do uzyskania niebieskiego upierzenia; tłumi ono barwę czerwoną, więc formy niebieskie mogły nie mieć czerwonej plamy.
Ekologia i zachowanie
Niewiele wiadomo o zachowaniu aleksandrett maskareńskich, ale prawdopodobnie było ono zbliżone do zachowań innych przedstawicieli tego rodzaju. Leguat wspomniał, że papugi te żywiły się głównie orzechami Cassine orientalis. Możliwe, że jadły również liście, podobnie jak aleksandretty krótkosterne. Ich przetrwanie długo po rozpoczęciu intensywnej wycinki lasów Mauritiusa sugeruje, że były mniej wrażliwe na zmiany w środowisku niż na przykład papugi rodrigueskie.
Leguat oraz jego towarzysze wahali się, czy polować na aleksandretty, gdyż były one bardzo ufne i łatwe do złapania. Złapali jedną papugę, którą trzymali jako zwierzę domowe i uczyli ją powtarzać mowę:
W związku z tym, że Leguat nie wskazał, do jakiego rodzaju papug odnosi się jego wspomnienie, autorzy nie są zgodni, czy dotyczyły one aleksandrett maskareńskich, czy papug rodrigueskich.
Autorzy badania nad filogenezą przedstawicieli Psittacus, które wyniki opublikowano w 2015 roku, zasugerowali, że miejsce aleksandrett maskareńskich w ekosystemie można zastąpić krótkosternymi, z uwagi na ich pokrewieństwo. Aleksandretta krótkosterna stanęła na granicy wymarcia w latach 80. XX wieku, gdy jej liczebność spadła do 20 osobników, więc jej sprowadzenie na pobliskie wyspy mogłoby pomóc w uratowaniu gatunku.
Wiele innych ptaków z Rodrigues wymarło po nadejściu ludzi, a ekosystem wyspy został poważnie naruszony. Cała wyspa była zalesiona przed przybyciem człowieka, ale obecnie prowadzi się już wycinkę na niewielką skalę. Aleksandretta maskareńska współwystępowała z innymi wymarłymi już zwierzętami, takimi jak dront samotny (Pezophaps solitaria), papuga rodrigueska, chruścielowiec rodrigueski (Aphanapteryx leguati), szpak maskareński (Necropsar rodericanus), uszatnik średni (Mascarenotus murivorus), ślepowron wielkogłowy (Nycticorax megacephalus) oraz synogarlica maskareńska (Streptopelia rodericana).
Wymarcie
Z około 8 gatunków papug endemicznych dla Maskarenów, jedynie aleksandretta krótkosterna nie wymarła. Pozostałe gatunki najprawdopodobniej wyginęły na skutek nadmiernego odłowu oraz wylesiania. Leguat zauważył, że podczas jego pobytu na Rodrigues aleksandretty maskareńskie były liczne. Były one pospolite, kiedy Tafforet przebywał na wyspie w 1726 roku, ale Alexandre Pingré w 1761 roku wspomniał, że stały się rzadkie. Nadal występowały na przyległych południowych wysepkach (Isle Gombrani), podobnie jak papuga rodrigueska. Po 1761 roku większość Rodrigues została intensywnie wylesiona i używana jako pastwiska dla bydła.
Na podstawie wczesnych doniesień, w których autorzy chwalili smak tych papug, można przypuszczać, że były one często spożywane przez odwiedzających wyspę. Zważywszy na ich niewielkie rozmiary, na jeden posiłek potrzeba było kilku papug. Pingré odnotował:
Thomas Corby twierdził, że aleksandretty maskareńskie mogły być nadal dość liczne w 1843 roku. Henry H. Slater zauważył, że widział jednego osobnika w południowo-zachodniej części wyspy podczas swojego trzymiesięcznego pobytu w 1874 roku. William J. Caldwell zaobserwował kilka osobników w 1875 roku podczas swojego, również trzymiesięcznego, pobytu na Rodrigues. Samiec, którego odłowił w 1875 roku i przekazał Newtonowi, jest ostatnim znanym przedstawicielem gatunku. W następnym roku miały miejsce pewne cyklony, które mogły całkowicie wybić pozostałą populację. Kolejne silne sztormy nawiedziły wyspę w 1878 i 1886 roku, a mimo że na wyspie pozostało kilka zalesionych obszarów, było niewiele miejsca dla ewentualnej populacji, która mogła przetrwać. Pojawiły się także niepotwierdzone doniesienia o przetrwaniu gatunku do początku XX wieku. W 1967 roku James Greenway sugerował, że skrajnie nieliczna populacja mogła przetrwać na przybrzeżnych wysepkach, które zwykle stanowią ostatnią ostoję zagrożonych gatunków. Hume zaprzeczył tej teorii, uważając, że wysepki te są zbyt małe, aby pomieścić całą populację papug.
