Albertozaur

Albertozaur (Albertosaurus)

Albertozaur (Albertosaurus) to rodzaj teropoda należącego do rodziny tyranozaurów (Tyrannosauridae), który zamieszkiwał zachodnią część Ameryki Północnej pod koniec okresu kredowego, około 70 milionów lat temu. Gatunek typowy, Albertosaurus sarcophagus, występował głównie na obszarze obecnej prowincji Alberta w Kanadzie, co jest źródłem jego nazwy. Istnieją różnice w opiniach naukowców dotyczących liczby gatunków w obrębie rodzaju Albertosaurus; niektórzy z nich klasyfikują Gorgosaurus libratus jako drugi gatunek.

Tak jak wszystkie tyranozaury, albertozaur był dwunożnym drapieżnikiem z małymi, dwupalczastymi dłońmi i dużą głową, wyposażoną w silne szczęki z ponad pięćdziesięcioma dużymi, ostrymi zębami. Prawdopodobnie był dominującym drapieżnikiem w swoim ekosystemie. Mimo że był stosunkowo duży jak na teropoda, albertozaur był znacznie mniejszy od swojego bliskiego krewniaka, tyranozaura, i prawdopodobnie ważył mniej niż dwie tony.

Odkryte do tej pory skamieniałości ponad trzydziestu osobników dostarczyły znacznie więcej informacji na temat anatomii albertozaura niż w przypadku wielu innych tyranozaurów. Znalezienie ponad dwudziestu tych dinozaurów na jednym stanowisku sugeruje występowanie behawiorów stadnych oraz umożliwia badanie ich ontogenezy oraz biologii populacji, co jest trudne w przypadku mniej znanych dinozaurów.

Budowa

Albertozaur był mniejszy od największych przedstawicieli rodziny tyranozaurów, takich jak tarbozaur czy tyranozaur. Typowy dorosły osobnik osiągał długość około 9 metrów, chociaż najstarsze osobniki mogły dorastać nawet do 10 metrów. Różne szacunki dotyczące masy ciała wskazują, że dorosły albertozaur mógł ważyć od 1,3 do 1,7 tony.

Masywna czaszka albertozaura, na krótkiej i esowato wygiętej szyi, osiągała długość około 1 metra u największych osobników. Szerokie okna w czaszce redukowały jej ciężar, a także tworzyły przestrzeń dla narządów zmysłów i miejsc przyczepu mięśni. W długich szczękach znajdowało się ponad 60 zakrzywionych zębów – w porównaniu do większych tyranozaurów, albertozaur miał ich więcej. W odróżnieniu od większości teropodów, albertozaur oraz inne tyranozaury miały uzębienie heterodontyczne, co oznacza, że ich zęby różniły się kształtem w zależności od ich położenia w jamie ustnej. Zęby w kości przedszczękowej były znacznie mniejsze od pozostałych, ciasno ułożone i miały D-kształtny przekrój. Heterodontyzm albertozaura różnił się jednak od tego występującego u tyranozaura, ponieważ albertozaur nie był w stanie generować tak dużej siły przy zaciskaniu szczęk: wartość ta wynosiła około 1536 N dla zębów przednich, 2143 N dla środkowych i 3413 N dla tylnych, podczas gdy u tyranozaura wartości te wynosiły odpowiednio 5880 N, 8178 N i 13 876 N. Nad oczami albertozaura znajdowały się niewielkie kostne grzebienie, które prawdopodobnie były jaskrawo ubarwione i pełniły funkcję w okresie godowym, przyciągając uwagę przedstawicieli płci przeciwnej.

Wszystkie tyranozaury, w tym albertozaur, miały podobną budowę. Jak większość teropodów, albertozaur poruszał się na dwóch kończynach, a jego ciężka głowa i tułów były równoważone przez długi ogon. Przednie kończyny tych dinozaurów były stosunkowo małe w porównaniu do ciała i miały tylko dwa palce. Tylne kończyny były długie i zakończone czteropalczastą stopą, z krótkim paluchem skierowanym ku tyłowi. Tylko trzy pozostałe palce, z których środkowy był najdłuższy, stykały się z podłożem. Albertozaur prawdopodobnie mógł osiągać prędkość około 40–45 km/h.

Klasyfikacja

Albertozaur jest członkiem rodziny tyranozaurów (Tyrannosauridae) oraz podrodziny Albertosaurinae. Jego najbliższym krewnym jest nieco starszy geologicznie Gorgosaurus libratus, który czasami nazywany jest Albertosaurus libratus. Te dwa gatunki są jedynymi znanymi przedstawicielami Albertosaurinae, chociaż nie wyklucza się istnienia nieopisanych gatunków, które mogłyby należeć do tej podrodziny. W 2004 roku Thomas R. Holtz Jr. umieścił w niej appalachiozaura (wówczas jeszcze nienazwanego), ale jego wcześniejsze prace klasyfikowały go – podobnie jak inni autorzy – poza rodziną Tyrannosauridae.

Drugą, większą podrodziną tyranozaurów jest Tyrannosaurinae, obejmująca rodzaje Alioramus, Daspletosaurus, Nanotyrannus, Tarbosaurus i Tyrannosaurus. W porównaniu do członków Tyrannosaurinae, przedstawiciele Albertosaurinae byli lżej zbudowani, mieli stosunkowo mniejsze czaszki oraz dłuższe kości piszczelowe i stopy (paliczki oraz kości śródstopia).

Historia odkryć i nazwa

Albertosaurus został nazwany przez Henry’ego Fairfielda Osborna w krótkiej notce na końcu opisu gatunku Tyrannosaurus rex w 1905 roku. Nazwa odnosi się do kanadyjskiej prowincji Alberta, gdzie po raz pierwszy odnaleziono szczątki tego dinozaura. Zawiera również greckie słowo σαυρος/sauros („jaszczur”), które jest często używane w nazwach dinozaurów. Gatunek typowy to A. sarcophagus, co oznacza „pożeracz ciał” i ma tę samą etymologię co nazwa rodzaju ozdobnej trumny – łączy starogreckie słowo σαρξ/sarx („ciało”) oraz Φαγειν/phagein („jeść”). Odkryto już szczątki ponad 30 osobników tego gatunku.

Pierwsze odkrycia

Pierwszą odkrytą skamieniałością albertozaura jest fragment czaszki, który wydobyto w 1884 roku z wychodni w formacji Horseshoe Canyon, nieopodal rzeki Red Deer w prowincji Alberta. Skamieniałość ta, wraz z mniejszą czaszką i fragmentem szkieletu, została odkryta przez ekspedycję Geological Survey of Canada, prowadzonej przez geologa Josepha Tyrrella. Te dwie czaszki uznano za szczątki przedstawicieli nieopisanego gatunku, któremu Edward Drinker Cope nadał nazwę Laelaps incrassatus w 1892 roku. Cope jednak nie zauważył, że nazwę Laelaps nosił już rodzaj roztocza, w związku z czym dinozaur został przemianowany na Dryptosaurus przez Othniela Charlesa Marsha w 1877 roku. Cope odmówił uznania nazwy stworzonej przez swojego rywala Marsha i dopiero Lawrence Lambe w 1904 roku zmienił nazwę „Laelaps incrassatus” na Dryptosaurus incrassatus. Niedługo potem Osborn zdał sobie sprawę, że Dryptosaurus incrassatus został opisany na podstawie zębów należących do rodzaju tyranozaurów, więc czaszki z Alberty z całą pewnością nie mogą być zaliczone do tego gatunku. Różniły się one także znacząco od skamieniałości Dryptosaurus aquilunguis, typowego gatunku rodzaju Dryptosaurus, dlatego Osborn nadał im w 1905 roku nową nazwę – Albertosaurus sarcophagus. Ograniczył się jednak do cytowania opisu Lambe’a sprzed roku. Oba osobniki, które stanowią holotyp (CMN 5600) i paratyp (CMN 5601) A. sarcophagus, są przechowywane w Canadian Museum of Nature w Ottawie. Łączy je tylko jedna apomorfia (powiększony tylny wyrostek pneumatyczny na kości podniebiennej), co jednak potwierdza ich przynależność do tego samego gatunku.

Cmentarzysko Dry Island

W 1910 roku amerykański paleontolog Barnum Brown odkrył pozostałości dużej grupy albertozaurów w innym kamieniołomie, położonym w pobliżu rzeki Red Deer. Z powodu dużej liczby skamieniałości i ograniczeń czasowych, Brown wraz z ekipą zdecydował się nie zbierać wszystkich szczątków, ale starał się zebrać kości od każdego osobnika, którego byli w stanie zidentyfikować na cmentarzysku. W zbiorach Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku znajduje się siedem zestawów kości śródstopia prawej stopy oraz dwie kości palców, które ze względu na swoją wielkość nie pasują do żadnej z kości śródstopia. Dowodzi to obecności co najmniej dziewięciu osobników na terenie kamieniołomu. Royal Tyrrell Museum of Palaeontology na nowo odkryło tanatocenozę w 1997 roku i wznowiło prace terenowe na tym stanowisku, które obecnie znajduje się w granicach Dry Island Buffalo Jump Provincial Park. Dalsze wykopaliska, prowadzone od 1997 do 2005 roku, doprowadziły do odkrycia pozostałości kolejnych 13 osobników w różnym wieku, od małego dwulatka po bardzo starego albertozaura, który prawdopodobnie przekraczał 10 metrów długości. Żaden z ich szkieletów jednak nie jest kompletny.

Gorgosaurus libratus

W 1913 roku paleontolog Charles Hazelius Sternberg odkrył skamieniałości innego tyranozaura z nieco starszej geologicznie formacji Dinosaur Park w prowincji Alberta. Lawrence Lambe w 1914 roku nadał mu nazwę Gorgosaurus libratus. Inne osobniki zostały później znalezione w Albercie oraz w stanie Montana w Stanach Zjednoczonych. Po odkryciu niewielkich różnic między tymi dwoma gatunkami, Dale Russell stwierdził, że Gorgosaurus jest młodszym synonimem nazwy Albertosaurus i przekształcił Gorgosaurus libratus w Albertosaurus libratus w 1970 roku. Rozszerzenie rodzaju Albertosaurus o drugi gatunek spowodowało wydłużenie okresu jego występowania o kilka milionów lat wstecz oraz zwiększenie zasięgu geograficznego o setki kilometrów na południe.

W 2003 roku Philip J. Currie porównał czaszki kilku tyranozaurów i doszedł do wniosku, że te dwa gatunki różnią się bardziej niż wcześniej sądzono. Decyzja o klasyfikacji ich w jednym lub dwóch rodzajach jest raczej arbitralna, ponieważ są one siostrzanymi taksonami i są bardziej spokrewnione ze sobą niż z innymi gatunkami. Currie zasugerował jednak, że albertozaur i gorgozaur nie powinny być łączone w jeden rodzaj, ponieważ nie są do siebie podobne bardziej niż Daspletosaurus i Tyrannosaurus, które niemal zawsze zaliczane są do osobnych rodzajów. Dodatkowo kilka dinozaurów z podrodziny Albertosaurinae odkryto na Alasce oraz w Nowym Meksyku, a Currie stwierdził, że relacje Albertosaurus – Gorgosaurus mogą być w pełni wyjaśnione dopiero po dokładnym opisaniu nowo odkrytych skamieniałości. Większość autorów zgodziła się z tą rekomendacją, aczkolwiek nie wszyscy.

Pozostałe odkrycia

William Parks opisał nowy gatunek, Albertosaurus arctunguis, na podstawie niekompletnego szkieletu wydobytego w pobliżu rzeki Red Deer w 1928 roku, jednak od 1970 roku gatunek ten uznawany jest za identyczny z Albertosaurus sarcophagus. Osobnik opisany przez Parksa (ROM 807) znajduje się w Królewskim Muzeum Ontario w Toronto. Kolejne sześć czaszek i szkieletów odkrytych w prowincji Alberta jest przechowywanych w różnych kanadyjskich muzeach. Skamieniałości zostały również znalezione w amerykańskich stanach Montana, Nowy Meksyk oraz Wyoming, jednak prawdopodobnie nie reprezentują one Albertosaurus sarcophagus, a być może nie należą nawet do rodzaju Albertosaurus. Albertosaurus megagracilis zostało opisane na podstawie szkieletu małego tyranozaura z formacji Hell Creek w Montanie. Zostało przemianowane na Dinotyrannus w 1995 roku, ale obecnie uznaje się, że jest to młodociany osobnik gatunku Tyrannosaurus rex.

Paleobiologia

Schemat wzrostu

Odkryte do tej pory osobniki reprezentują większość grup wiekowych albertozaura. Dzięki histologii kości, wiek poszczególnych zwierząt w chwili śmierci często można ustalić, co pozwala na oszacowanie tempa wzrostu i porównanie z innymi gatunkami. Najmłodszy znany albertozaur to dwulatek odkryty na cmentarzysku Dry Island, ważący około 50 kg i mierzący nieco ponad 2 m długości. Dziesięciometrowy osobnik wydobyty z tego samego stanowiska jest najdłuższym i najstarszym, liczącym 28 lat. Analizując wykres przedstawiający uśrednione tempo wzrostu typowego albertozaura, można dostrzec czteroletni okres dynamicznego rozwoju, kończący się około 16. roku życia. Taki schemat wzrostu występuje również u innych tyranozaurów. Przyrost masy w tym okresie wynosił 122 kg rocznie przy wadze dorosłego osobnika wynoszącej 1,3 t. Inne badania sugerują większą wagę dorosłych, co wpłynęłoby na tempo przyrostu masy, ale nie na inne parametry. Tyranozaury o zbliżonych rozmiarach do albertozaura miały podobne tempo wzrostu, ale znacznie większy Tyrannosaurus rex osiągał swoje maksymalne wymiary niemal pięciokrotnie szybciej (601 kg przyrostu masy rocznie). Zakończenie dynamicznego okresu wzrostu wskazuje na osiągnięcie dojrzałości płciowej, chociaż zwierzę rosło powoli do końca życia. Dojrzałość płciowa przy wciąż trwającym wzroście występuje zarówno u małych, jak i dużych dinozaurów, podobnie jak u dużych ssaków, takich jak ludzie i słonie. Taki schemat wczesnej dojrzałości płciowej różni się od ptasiego, który charakteryzuje się końcem wzrastania w momencie osiągnięcia dojrzałości.

Ontogeneza

Większość znanych skamieniałości albertozaurów należy do osobników, które w chwili śmierci miały co najmniej 14 lat. Szczątki młodocianych dinozaurów są znacznie rzadziej znajdowane, ponieważ prawdopodobieństwo ich fosylizacji jest niższe niż w przypadku dużych kości dorosłych. Mniejsze kości częściej pozostają również niezauważone podczas wykopalisk. Młode albertozaury były stosunkowo duże jak na młodociane zwierzęta, ale ich skamieniałości są znacznie rzadsze niż dorosłych. To zjawisko można wytłumaczyć konsekwencjami rozwoju osobniczego lub tym, że młode po prostu nie umierały tak często jak dorosłe.

Jedna z hipotez sugeruje, że młode mogły ginąć w dużych ilościach, ale ich skamieniałości nie zachowały się z powodu małych rozmiarów i kruchości. Według Ericksona i współpracowników, po zaledwie dwóch latach młode albertozaury były większe od innych drapieżników, z wyjątkiem dorosłych albertozaurów, i szybsze od większości ich ofiar, co skutkowało znacznym spadkiem umieralności i odpowiadającą mu rzadkością pozostałych skamieniałości. Stosunkowo niska umieralność (3,47% rocznie) utrzymywała się do 14. roku życia, co oznacza, że przewidywana długość życia osobników, które przetrwały pierwsze dwa lata, wynosiła 15,19 roku. Po osiągnięciu 14 lat umieralność wzrastała do 19,5% rocznie, co prawdopodobnie było związane z osiągnięciem dojrzałości płciowej i związanymi z tym kosztami. Wzrost wskaźnika śmiertelności utrzymywał się w okresie dorosłości, prawdopodobnie z powodu potrzeb fizjologicznych, stresu i kontuzji odniesionych w wyniku wewnątrzgatunkowych walk o partnerów lub pożywienie, i trwał aż do starości. Wyższa śmiertelność może wyjaśniać częstsze występowanie kości starszych zwierząt. Bardzo duże osobniki są rzadkością, gdyż tylko nielicznym udaje się osiągnąć takie rozmiary. Wysoka umieralność młodych, a następnie zmniejszona umieralność u osobników młodocianych, a potem gwałtowny wzrost śmiertelności po osiągnięciu dojrzałości płciowej w sytuacji, gdy niewielka liczba zwierząt osiąga maksymalne rozmiary, to wzorzec obserwowany u wielu współczesnych dużych ssaków, takich jak słonie, bawoły afrykańskie czy nosorożce. Taki schemat można również zauważyć u innych tyranozaurów oraz u dinozaura ptasiomiednicznego, psitakozaura. Porównania ze współczesnymi zwierzętami oraz innymi tyranozaurami wspierają tę hipotezę, aczkolwiek odchylenia w zapisie kopalnym mogą odgrywać istotną rolę, zwłaszcza że ponad 2/3 wszystkich odkrytych albertozaurów pochodzi z jednego miejsca. Zdaniem Steinsaltza i Orzacka 22 osobniki to zbyt mała próba, aby wspierać „wypukłą” krzywą umieralności przedstawioną przez Ericksona i współpracowników, a istnieją też dowody sugerujące, że osobniki w wieku 2–15 lat miały wyższą przeżywalność niż starsze zwierzęta. Autorzy sugerują, że krzywa przeżywalności albertozaura jest znacznie bardziej płaska niż ta opisana przez Ericksona i innych.

Do anatomicznych zmian, które zachodziły w trakcie ontogenezy albertozaura, należy przesunięcie powierzchni szwu pomiędzy kośćmi nosową i łzową, zmiana pozycji dodatkowego wgłębienia w kości łzowej oraz powiększenie kości podniebiennej wraz z przesunięciem jej wyrostka pneumatycznego ku przodowi.

Zachowania stadne

Cmentarzysko Dry Island, odkryte przez Barnuma Browna i jego ekipę, zawierało szczątki 26 osobników, co czyni je najliczniejszym stanowiskiem jakiegokolwiek kredowego teropoda. Spośród skupisk skamieniałości dużych dinozaurów drapieżnych ustępuje jedynie zgromadzeniu allozaurów w Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry w stanie Utah. Grupa składała się z dwóch bardzo starych osobników, dziewięciu dorosłych w wieku 17–23 lat, ośmiu przechodzących etap gwałtownego wzrostu pomiędzy 12. a 16. rokiem życia, oraz siedmiu młodych, które jeszcze nie weszły w fazę szybkiego rozwoju.

Całkowity brak skamieniałości roślinożerców zachowanych w podobnym stopniu wśród wielu albertozaurów na cmentarzysku doprowadził Philipa Curriego do wniosku, że lokalizacja ta nie była pułapką na drapieżniki, jak asfaltowe bagna La Brea w Kalifornii, i że wszystkie zachowane tam osobniki zmarły w tym samym czasie. Currie interpretuje to jako dowód na istnienie zachowań stadnych. Inni naukowcy pozostają sceptyczni, wskazując, że zwierzęta mogły być zgromadzone z powodu suszy, powodzi lub innych przyczyn. Analizy tafonomiczne sugerują, że albertozaury zginęły w wyniku przynajmniej jednego gwałtownego sztormu, który powalił rosnące na tym obszarze drzewa i doprowadził do okresowego zalania terenu. Śmierć zwierząt, rozrzucenie szczątków i ich pogrzebanie mogły nastąpić prawdopodobnie w przeciągu jednego roku. Taka interpretacja nie wyklucza jednak występowania zachowań stadnych u albertozaurów.

Istnieje wiele dowodów na istnienie zachowań społecznych wśród dinozaurów roślinożernych, takich jak ceratopsy i hadrozaury. Jednakże w przypadku dinozaurów drapieżnych, takich jak albertozaury, rzadko można znaleźć tak wiele osobników w jednym miejscu. Małe teropody, takie jak deinonych, celofyz i megapnozaur (syntars), również odkryto w grupach, podobnie jak duże allozaury i mapuzaury. Istnieją również dowody na występowanie grupowych zachowań u innych tyranozaurów. Fragmenty szkieletów mniejszych osobników znaleziono niedaleko „Sue”, dinozaura z rodzaju Tyrannosaurus, zrekonstruowanego w Muzeum Historii Naturalnej w Chicago, oraz na cmentarzysku formacji Two Medicine w Montanie, w którym odnaleziono szczątki trzech daspletozaurów zachowanych w pobliżu kilku hadrozaurów. Te znaleziska mogą pomóc w udowodnieniu występowania zachowań społecznych u albertozaurów, choć niektóre z wymienionych lokalizacji mogą przedstawiać czasowe lub nienaturalne zgromadzenia. Inni sugerują, że zamiast grup społecznych, przynajmniej część z nich może przedstawiać behawior typowy dla m.in. smoków z Komodo – na przykład tłumną agresję wokół padliny, prowadzącą do śmierci części drapieżników i kanibalizmu. Nie ma dowodów, by zgrupowanie szczątków albertozaurów było miejscem, w którym teropody te się pożywiały. Zgodnie z opinią Curriego i Ebertha, budowa szkieletu albertozaurów przemawia za występowaniem u nich zachowań społecznych, ponieważ mają one niewielkie rogi z kości nadoczodołowych, które prawdopodobnie służyły do ozdoby i komunikacji między osobnikami tego samego gatunku. Wśród populacji albertozaurów z Dry Island stosunkowo rzadko dochodziło do walk wewnątrzgatunkowych – spośród zachowanych tam szczątków co najmniej 26 teropodów tylko u jednego znaleziono ślady ugryzienia w głowę, co jest zachowaniem występującym również u innych teropodów, w tym tyranozaurów, a tylko u dwóch osobników (7,7% populacji) zachowały się patologie kości. Najistotniejszym argumentem wspierającym teorię o występowaniu zachowań społecznych u albertozaurów jest jednak fakt, że potencjalne ofiary tych teropodów wędrowały w dużych stadach – były to zwierzęta często o rozmiarach dorównujących albertozaurom lub większych, co ułatwiało grupie drapieżników oddzielanie pojedynczego osobnika od reszty stada. Ponadto grupa 12 albertozaurów prawdopodobnie wymagałaby terytorium o powierzchni co najmniej 2000 km², tymczasem ich szczątki znaleziono w jednym miejscu, co również sugeruje, że przynajmniej okresowo tworzyły one stada.

Currie spekuluje na temat istnienia grupowego polowania u albertozaurów. Proporcje nóg u mniejszych osobników są porównywalne z tymi u ornitomimozaurów, które prawdopodobnie były najszybszymi dinozaurami. Młodsze albertozaury były prawdopodobnie równie szybkie lub nawet szybsze od swoich ofiar. Currie proponuje hipotezę, że mniejsi członkowie stada mogliby naprowadzać zdobycze w kierunku dorosłych, które były większe i silniejsze, ale również wolniejsze. Młodociane osobniki mogły prowadzić odmienny tryb życia niż dorosłe, wypełniając nisze między ogromnymi dojrzałymi albertozaurami a mniejszymi teropodami, które były dwukrotnie mniejsze od dorosłych albertozaurów. Podobna sytuacja występuje u waranów z Komodo, których młode są małymi, nadrzewnymi owadożercami, nim staną się dominującymi drapieżnikami na swoich wyspach. Jednak te teorie nie mogą zostać potwierdzone, ponieważ kopalny zapis zachowań jest niezwykle rzadki.

Paleoekologia

Wszystkie znane szczątki Albertosaurus sarcophagus pochodzą z formacji Horseshoe Canyon w prowincji Alberta. Osady tej formacji geologicznej powstały pod koniec kampanu i na początku mastrychtu – w dwóch ostatnich wiekach ery mezozoicznej. Obszary te znajdowały się wówczas na około 58° paleoszerokości geograficznej. Tuż pod Horseshoe Canyon znajduje się Bearpaw Shale, morska formacja reprezentująca fragment Morza Środkowego Zachodu. Przesmyk ten zanikał w miarę ochładzania się klimatu i opadania poziomu mórz pod koniec kredy, odsłaniając tereny, które wcześniej znajdowały się pod wodą. Proces ten nie był spokojny – kanał okresowo na nowo się pojawiał, zalewając region Horseshoe Canyon, zanim ostatecznie zanikł. W wyniku zmian poziomu mórz w formacji Horseshoe Canyon reprezentowane są różne środowiska, w tym morskie oraz nadbrzeżne, takie jak laguny i estuaria. Węgle kopalne licznie występują na prehistorycznych torfowiskach. Ze względu na obecność lub brak węgli oraz architekturę stratygraficzną, formację Horseshoe Canyon podzielono na pięć nieformalnych jednostek. Pierwsza z nich powstała w klimacie ciepłym i wilgotnym, jednostki 2–4 w klimacie chłodnym i suchym, a jednostka 5 w ciepłym i wilgotnym. Skamieniałości albertozaurów oraz wielu innych dinozaurów drapieżnych odnajdywane są w jednostkach 1–4.

Fauna formacji Horseshoe Canyon jest dobrze poznana. Wśród kręgowców znajdują się liczne skamieniałości ryb, takich jak rekiny, płaszczki, amie, niszczuki oraz niszczukopodobny Aspidorhynchus. Z ssaków można tam znaleźć wieloguzkowce oraz torbacza dydelfodona. Słonowodny plezjozaur Leurospondylus został odkryty w morskich osadach Horseshoe Canyon, podczas gdy słodkowodne ekosystemy zasiedlane były przez żółwie, przedstawicieli grupy Choristodera z rodzaju Champsosaurus oraz krokodyle, takie jak Leidyosuchus i Stangerochampsa. Najliczniejsze były jednak dinozaury, zwłaszcza hadrozaury, które stanowiły ponad połowę wszystkich przedstawicieli tej grupy gadów na tym terenie, w tym rodzaje Edmontosaurus, Saurolophus i Hypacrosaurus. Ceratopsy i ornitomimozaury również były bardzo pospolite i łącznie stanowiły 1/3 tamtejszych dinozaurów. Wliczając znacznie rzadsze ankylozaury i pachycefalozaury, wszystkie one stanowiły potencjalne ofiary różnych grup dinozaurów drapieżnych, takich jak troodonty, dromeozaury i cenagnaty. Dorosłe albertozaury były dominującymi drapieżnikami w tym ekosystemie, podczas gdy młode osobniki zajmowały nieco niższą pozycję w łańcuchu pokarmowym.

Przypisy