Akantostega

Akantostega (Acanthostega)

Akantostega to jeden z najwcześniejszych czworonogów, stanowiący ważne ogniwo przejściowe między rybami a płazami.

Historia

Nowy rodzaj został opisany w 1952 roku przez Jarvika w publikacji „On the fish-like tail in the ichthyostegid stegocephalians”, opublikowanej w Medd. Groenland. Holotyp oznaczono jako MGUH VP 6033. W tej samej pracy autor opisał także nowe szczątki ichtiostegi. Ekspedycja z Kopenhagi i Cambridge w 1987 roku odkryła szczątki Acanthostega oraz ichtiostegi, znajdując ponad 100 okazów w rejonie Gauss Halvø. Odkryto również kolejne 30 okazów w skałach formacji Aina Dal w latach 1987-88. Znaleziska z Wiman Bjerg w kierunku Elsa Dal mogą również reprezentować akantostegi. Dodatkowe okazy odkryto na północnym i południowym stoku Celsius Bjerg, jednak liczniej występowały tam ichtiostegi. Do 2005 roku znana była łączna liczba około dwustu okazów akantostegi, co uczyniło ten rodzaj najbardziej znanym dewońskim czworonogiem, wręcz ikonicznym.

Budowa

Akantostega należy do jednych z najprymitywniejszych kręgowców z kończynami, zachowując wiele rybich cech. Czaszka MGUH-VP-8160 ma długość 11,1 cm, a szeroki pysk jest związany z techniką wsysania pokarmu. Czaszka charakteryzuje się dobrze rozwiniętymi, palczastymi szwami, a Clack (2002) porównuje je do tych spotykanych u temnospondyli i Discosauriscidae, zauważając lepszy rozwój połączeń u akantostegi. Badania wykazały, że akantostega chwytała pokarm, gryząc w powietrzu, a nie w wodzie. Ciśnienie działające na gryzące szczęki wynosiło 0,58 MPa, co mieści się w zakresie obliczonym dla ichtiostegi, ale nie dorównuje 1,71 MPa u Elginerpeton. Rhizodus, Panderichthys i Tiktaalik miały siłę gryzienia od 4,6 do 2,6 razy większą niż akantostega (1,65 N). Podobną siłę rozwijały Ventastega i Densignathus, a Metaxygnathus miało podobną wydajność, z wyjątkiem Densignathusa. Z konstrukcji kości można wnioskować o rozwiniętym umięśnieniu okolicy potylicznej, a funkcja żuchwy wydaje się być konserwatywna.

Według Clack, mózgoczaszka składa się z trzech połączonych części. Pierwsza to połączone kości sphenethmoid, podstawowej kości klinowej oraz parasphenoid. Druga to oba błędniki, a trzecia to kość potyliczna podstawowa z łukiem potylicznym. Kość klinowa podstawowa łączy się z potyliczną podstawową szwem kostnym, tworząc kość nazywaną nieprecyzyjnie parabasisphenoid, oraz z prootic tworzącym błędnik. Otwór szyszynkowy znajduje się w szerszej części wspomnianej kości. Obecna jest pojedyncza kostka słuchowa, kolumienka (strzemiączko). Sklepienie sphenethmoid poszerza się do przodu od oczodołów, a kość ta ma liczne otwory. Największy z nich mógł być zajmowany przez żyłę międzyoczodołową, nerw trójdzielny, a prawdopodobnie także mięsień prosty oka i nerw wzrokowy, podobnie jak u Actinopterygia. Mniejsze otwory mogły pomieścić nerw okoruchowy, a jeszcze mniejszy – nerw bloczkowy. Zakończenia nerwu węchowego mogły wydostawać się z bruzdy na przedniej części kości. Nie wiadomo, czy jakakolwiek część jamy nosowej kostniała, co byłoby cechą rybią. Z kolei nerw twarzowy przechodził przez duży otwór na styku sphenethmoid i prootic. Nierówne wyrostki basipterygoid processes prawdopodobnie stanowią miejsce przyczepu mięśni poruszających gałką oczną, przypominając wyrostki spotykane u Anthracosauroidea i Loxommatidae. Labirynt składa się z parzystych prootic i opisthotic. Brzuszna część błędnika nie kostniała, więc struktury otolityczne otaczała raczej tkanka chrzęstna. Między kością potyliczną podstawową a exoccipital nie obserwuje się wyraźnego szwu. Jest to spłaszczona kostna płytka z przednimi skrzydłami prostokątnego kształtu, które kontaktują się z basisphenoid i prootic, oraz tylnymi skrzydłami zlewającymi się z exoccipital, tworzącymi coś w rodzaju łuski chroniącej przestrzeń struny grzbietowej. Wklęsła powierzchnia brzuszna jest 1,5 razy dłuższa niż szeroka, a jej nierówności wskazują na przyczep mięśni podosiowych. Clack zauważa również kilka wybrzuszeń, łącznie cztery pary, podobnych do tych u ichtiostegi, oraz wydłużone trójkątne wyrostki tworzące łuki nad przestrzenią struny grzbietowej i otworem wielkim, o cechach pedomorficznych. Przez otwór szyjny przechodził nerw błędny. Nie znaleziono odrębnego otworu dla ujścia nerwu językowo-gardłowego, więc musiał on przechodzić przez szczelinę uszną boczną. Oczodół miał 1,6 cm wysokości oraz 1,8 cm długości. Budowa kości nosowych i przedszczękowych sugeruje obecność między nimi kości międzynosowych. Kość przedszczękowa, owalna w kształcie, ma zaokrąglony tylny brzeg oraz obie wypukłe powierzchnie, z wąskimi wyrostkami przednimi w kierunku grzbietowo-brzusznym. Występowały zęby przedszczękowe, zakrzywione przyśrodkowo, większe ku tyłowi; skany MGUH-VP-8160 ujawniły po 10 zębów po obu stronach, chociaż luki wskazują na ich większą liczbę za życia zwierzęcia. Kość ta zachodziła na nosową, z którą kontaktowała się również kość anterior tectal o zaokrąglonym tylnym brzegu, leżąca powierzchownie i zachodząca na kość szczękową. Długa i wąska kość szczękowa miała aż 44 zęby, a luki wskazują, że żywe zwierzę miało ich więcej. Dwa pierwsze zęby znajdowały się przyśrodkowo do zębów przedszczękowych, a największe zęby znajdowały się od 7 do 25. Kość szczękowa tworzyła stawy z kośćmi łzową, kwadratowo-jarzmową oraz jarzmową. Kość łzowa, prostokątna i cienka, zgięta bocznie, ma kolczasty wyrostek oraz zakrzywiony rząd 10 otworów. Tylny brzeg kości łzowej kontaktuje się z kością jarzmową oraz przedczołową, z którą tworzy staw. Kość jarzmowa, duża i dłuższa niż głęboka, stanowi główną część policzka oraz ogranicza oczodół od strony brzusznej, ale nie od czaszki. Zwęża się ku tyłowi, gdzie łączy się z kością łuskową i kwadratowo-jarzmową, a grzbietowo przebiega pod brzegiem kości zaoczodołowej. Duża kość łuskowa tworzy część policzka oraz tylne ograniczenie czaszki. Badacze zwracają uwagę na jej zakrzywione połączenie z kością nadskroniową i tubular. Kość kwadratowo-jarzmowa jest najwyższa w swojej środkowej części, niższa ku przodowi i tyłowi, wypukła bocznie. Występuje również owalna kość preopercular, która tworzy tylno-brzuszną część czaszki i ma dwie powierzchnie stawowe, większą bocznie i mniejszą tylno-grzbietową, z poszerzonym tylnym brzegiem i powierzchnią wewnętrzną przylegającą do kości kwadratowej. Kość kwadratowa, w kształcie trójkątnym, jest wąska brzusznie, a ku tyłowi znacząco się poszerza, by brać udział w tworzeniu stawu żuchwy. Nie łączy się z kością kwadratową ani jarzmową, w przeciwieństwie do gałęzi kwadratowej kości skrzydłowej.

Badania czaszki akantostegi wskazują, że była ona jedną z najprymitywniejszych czworonogów, ale wykazuje również szereg cech wspólnych z bardziej zaawansowanymi ewolucyjnie przedstawicielami tej grupy. Posiada cechy pośrednie między ichtiostegą a Crassigyrinus.

Kompleks dźwigacza i obrotnika jest jeszcze słabo wyodrębniony, co jest cechą prymitywną. Kanał kręgowy był zamknięty, a łuki nerwowe kręgów były słabo skostniałe, z niewielkimi wyrostkami stawowymi. Z kolei promienie nerwowe wspierające nierozgałęzione i niesegmentowane lepidotrychia są już cechą ewolucyjnie zaawansowaną. Kręgosłup szyjny i piersiowy mają hakowate żebra, przy czym żebra krzyżowe i dalsze przypominają budową swoje proksymalne odpowiedniki. Dystalnie mają prosty kołnierz, który służył jako miejsce przyczepu biodrowego. Rozwój ogonowego odcinka kręgosłupa także jest cechą ewolucyjnie zaawansowaną. Zwierzę miało dużą płetwę ogonową.

Obręcze kończyn nie mają szwów.

Jak opisują Coates i Clack (1990), kość ramienna ma kształt litery L, podobnie jak u ichtiostegi i innych wczesnych czworonogów. Proksymalnie wieńczy ją główka, która tworzy połączenie stawowe z obręczą kończyny górnej; ma ona kształt eliptyczny. Badacze zwracają uwagę na wyraźną prostokątną strukturę entepicondyle, przedziurawioną otworem entepicondylar foramen. Na powierzchni grzbietowej zauważają wyrostek deltoid process, podobny do tego spotykanego u Eusthenopteron. Dalszy koniec kości wytwarzał powierzchnie stawowe do połączeń z kośćmi promieniową i łokciową. Kość promieniowa opisana jest jako szpatułkowata, poszerzona i spłaszczona dystalnie, a także dwukrotnie dłuższa od kości łokciowej, która jest szeroka, ale krótka. Podkreślają brak wyrostka łokciowego. Obie te kości miały kłykcie, a ich anatomia wykluczała możliwość zgięcia w stawie łokciowym, co powodowało, że kończyna była trzymana w poziomie. Pierwotne czworonogi charakteryzowały się polidaktylią. Acanthostega miała po 8 palców, co było większą liczbą niż w przypadku siedmiopalczastej ichtiostegi. Liczba paliczków wynosiła 3, 3, 3, 4, 4, 5, 5, 4. Palce wczesnych tetrapodów mogły pełnić rolę podobną do tej, jaką mają płetwy ryb, takie jak Histrio czy Lophius, służąc do chwytania, polowania i obmacywania otoczenia. Zwierzę potrafiło wiosłować swoimi łapami, ale prawdopodobnie nie mogło utrzymać na nich ciężaru swojego ciała. Akantostega to jedno z najwcześniejszych zwierząt, które w ogóle posiadały palce.

Prawdopodobnie występowały u niej skrzela wewnętrzne.

Ewolucja obręczy miednicznej została słabo opisana u bazalnych czworonogów. Musiała jednak przejść istotne zmiany, ponieważ związane z nią płetwy odgrywały niewielką rolę w poruszaniu się poprzez boczne zgięcia tułowia, jak u Panderichthys, podczas gdy u akantostegi i ichtiostegi zaczęły odpychać się od podłoża do przodu. Wielkość obręczy stanowi 7% długości ciała. Widać tutaj przejście od dominacji przednich płetw u ryb do dominacji tylnych kończyn płazów.

Kości udowa, piszczelowa i strzałkowa przypominają te należące do ichtiostegi. Trzon kości udowej jest szeroki, proksymalnie bardzo skręcony, co pozwalało tylnej łapie pełnić funkcję wiosła.

Według badań przeprowadzonych przez Sanchez et al. w 2016 roku, badane osobniki nie były dorosłymi zwierzętami, lecz osobnikami młodocianymi.

Systematyka i ewolucja

W związku z mieszanką cech zaawansowanych ewolucyjnie i prymitywnych rybich, Acanthostega odgrywa istotną rolę w dyskusji na temat powstania czworonogów oraz wyjścia kręgowców na ląd. Należy do najstarszych znanych czworonogów.

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Coatesa w 1996 roku umiejscawia Acanthostega jako grupę siostrzaną kladu tworzonego przez ichtiostegę oraz bardziej zaawansowane ewolucyjnie czworonogi.

Neenan et al. w 2014 roku opublikowali kladogram obejmujący 23 taksony:

Rozmieszczenie geograficzne i ekologia

Szczątki akantostegi znaleziono we wschodniej Grenlandii, w skałach pochodzących z famenu, należących do formacji Britta Dal, na wschodnim wybrzeżu Stensiö Bjerg i Aina Dal.

Liczne prymitywne cechy rybie Acanthostega sugerują wodny tryb życia. Prawdopodobnie zamieszkiwała płytkie, czasowo wysychające zbiorniki wodne oraz kanały rzeczne na terenach okresowo zalewanych. Według starszych poglądów, wsysała pokarm do paszczy, jednak badania szwów czaszkowych sugerują, że raczej chwytała pokarm zgryzem nad wodą, podobnie jak Phonerpeton. Z kolei badania aparatu gębowego wskazują na poszukiwanie pokarmu w środowisku wodnym. Akantostega prawdopodobnie chwytała swoją zdobycz przednią częścią pyska, a tylne zęby uniemożliwiały ucieczkę ofierze. Żuchwa zwierzęcia pełniła konserwatywną ewolucyjnie funkcję, niewiele różniącą się od rybich homologów, a ważniejsze zmiany miały miejsce u bardziej zaawansowanych ewolucyjnie czworonogów.