Akainacephalus

Akainacephalus to rodzaj wymarłego dinozaura należącego do grupy tyreoforów, w rodzinie ankylozaurów, który został odkryty w osadach kredy górnej i opisany w 2018 roku.

Szczątki tego dinozaura zostały znalezione na południu Utah w USA, w skałach formacji Kaiparowits, datowanych na późny kampan (kreda górna) sprzed 76,6–74,5 milionów lat. Po raz pierwszy w tej formacji odkryto czaszkę połączoną z pozaczaszkowym szkieletem przedstawiciela Ankylosauridae. Wiersma i Irmis podkreślają wysoką jakość zachowania czaszki oraz wymieniają znaczną część kręgosłupa, prawie kompletne synsakrum, buławę ogonową, szczątki kończyn oraz pancerza, który osłaniał ciało zwierzęcia. Autorzy wskazują, że jest to najbardziej kompletny okaz Ankylosauridae z kredy górnej kontynentu Laramidia.

Zgodnie z badaniami, bogato zdobiona czaszka Akainacephalus przypomina czaszki Nodocephalosaurus kirtlandensis oraz ankylozaurów azjatyckich, takich jak Saichania chulsanensis, Pinacosaurus grangeri i Minotaurasaurus ramachandrani.

Końcówka ogona Akainacephalus była zakończona kostną buławą. Takie buławy, zbudowane z nachodzących na siebie kręgów ogonowych i osteodermów, występowały także u innych przedstawicieli Ankylosauridae. Mogły one pełnić funkcję broni w walce, a mocne uderzenia buławy mogły z łatwością łamać kości przeciwników.

Podobnie jak inne ankylozaury, Akainacephalus był roślinożerny.

Historia i odkrycie

Skały zawierające skamieniałości przedstawicieli rodziny Ankylosauridae były znajdowane w Azji oraz Ameryce Północnej. Jednak przez długi czas w zachodniej Ameryce Północnej, reprezentującej kredowy kontynent Laramidia, szczątki Ankylosauridae odnajdywano tylko w północnej części tego kontynentu. Pierwszym znaleziskiem z południa był nodocefalozaur z Nowego Meksyku, opisany w 1999 roku przez Sullivana. W 2011 roku opisano niewielką Ahshislepeltę, a trzy lata później – na podstawie czaszki – Ziapeltę. Jelle P. Wiersma i Randall B. Irmis zauważają, że choć w formacji Kaiparowits na południu Utah znajdywano już wcześniej szczątki Ankylosauridae, nie odkryto tam wcześniej nowego gatunku ankylozaura, a także nie opisano nowego rodzaju ankylozaura na podstawie późnokredowego znaleziska z Utah.

Nowe znalezisko miało miejsce w skałach formacji Kaiparowits na południu Utah, na płaskowyżu Kaiparowits, w obszarze Grand Staircase-Escalante National Monument. Kości Akainacephalus odkryto w kamieniołomie Horse Mountain Gryposaur, w drobno- do średnioziarnistych piaskowcach z mułowcami, 190 m powyżej spągu formacji, w dolnej sekcji niewyróżnianej formalnie środkowej jednostki, w miejscu, gdzie wcześniej odnaleziono szczątki grypozaura, teropoda, Alligatoroidea oraz żółwia Arvinachelys goldeni. Holotyp oznaczono jako UMNH VP 20202, obejmujący kompletną czaszkę z żuchwą, liczne kręgi, prawie kompletne synsakrum, buławę ogonową, fragmenty szkieletu kończyn i pancerza, co stanowi około 45% szkieletu.

Budowa

Według odkrywców, Akainacephalus przypomina nodocefalozaura oraz ankylozaury azjatyckie.

Głowa

Wiersma i Irmis podkreślają, że zewnętrzna powierzchnia czaszki jest najbardziej charakterystyczną cechą tego dinozaura dzięki bogatej ornamentacji. Znaczną rolę odgrywają caputegulae, płaskie kości pokrywające czaszki Ankylosauria. Miały one piramidowy lub stożkowy kształt, tworząc symetryczne rzędy na grzbietowo-bocznej części głowy. Szczególnie dobrze rozwinięte były te w płaszczyźnie pośrodkowej. W okolicy czołowej znajdowało się szerokie, sześciokątne caputegulum. Kości tego typu pokrywały także okolice nosową. Nad nosem i czołem były gęsto upakowane i kolczaste, tworząc rodzaj kopuły. Były one lepiej rozwinięte niż u dinozaurów pancernych z Azji (takich jak Minotaurosaurus, Tarchia, Saichania). Autorzy porównują caputegulae do tych występujących u ankylozaura lub euoplocefala, a także u Ziapelta z wyraźnym pośrodkowym caputegulum nad nosem. U Ziapelta występowały jednak dwa caputegulae nad nosem, podobnie jak u nodocefalozaura. Cechą łączącą Akainacephalus z tym rodzajem jest szerokość kości, która sterczy do przodu, usytuowana grzbietowo w stosunku do kości przedszczękowej. Dwie wydłużone caputegulae osłaniały nozdrza od góry, a następnie znajdowały się przedczołowe caputegulae. Brzusznie od przedczołowego leżało caputegulum łzowe, które było niewielkie. Występowały także caputegulae czołowe i karkowe, a także żuchwowe, które ograniczały żuchwę od dołu i były wydłużone na ponad połowę jej długości. Oczodół chronił dodatkowy kompleks okołooczodołowy, w skład którego wchodziły osteodermy oraz rogi nadoczodołowe.

Nozdrza były umiejscowione bocznie, jak u nodocefalozaura czy ankylozaura. Małe, w kształcie łzy, nie były widoczne z przodu. Ograniczały je nadnosowe caputegulum z przodu oraz tomium kości przedszczękowej od dołu. Możliwe, że istniały otwory między nozdrzami, podobne do tych opisywanych przez Maryańską u pinakozaura P. grangeri czy autorów opisu Minotaurasaurus, chociaż te dwa rodzaje miały znacznie większe nozdrza. Potężne nadoczodołowe masy kostne zostały uznane za jedną z cech diagnostycznych Akainacephalus. Sterczące bocznie nad oczodołami, tworzyły coś w rodzaju kostnego kołnierza. Oczodoły miały migdałowaty kształt, co może wynikać z deformacji znaleziska.

Uzbrojenie głowy Akainacephalus nie ograniczało się jedynie do płyt kostnych. Dinozaur miał również rogi. Kość kwadratowo-jarzmowa tworzyła sterczące pionowo rogi o trójkątnym kształcie, co stanowi kolejną cechę diagnostyczną taksonu. Rogi zaoczodołowe były długie, skierowane na boki i ku tyłowi. Trudno ocenić cechy rogów kości łuskowej z uwagi na zniszczenie tego fragmentu czaszki.

Otwór wielki miał półokrągły kształt. Do cech diagnostycznych taksonu odkrywcy zaliczyli także otwór basioccipital foramen, który znajdował się do przodu i grzbietowo w stosunku do kłykcia potylicznego. Otwór ten występuje również u niektórych innych przedstawicieli tej samej rodziny, jak Saichania czy Nodocephalosaurus.

U zwierzęcia zachowała się kość przedzębowa, co jest rzadkością u ankylozaurów. Poprzecznie jest dość prosta, podobnie jak u innych ankylozaurów, i za życia tworzyła dziób w połączeniu z kością przedszczękową. Kość zębowa, znajdująca się za nią, przypominała odpowiednik u sajchani.

Szkielet osiowy wraz z buławą

Znalezione kręgi szyjne Akainacephalus nie różnią się znacząco od kręgów innych ankylozaurów. Są dość zbite i amficeliczne. Odkryto również cztery kręgi grzbietowe. Dwa pierwsze mają szpulowate trzony, na tylnych powierzchniach występują hakowate wyrostki. Kanał rdzeniowy jest podłużny. Dwa kolejne mają bardziej zaokrąglone trzon, a z nimi odkryto T-kształtne żebra.

Osiem zrośniętych kręgów odcinka krzyżowego i przejściowych, w tym cztery grzbietowo-krzyżowe, tworzy razem synsakrum. Zrosły się zarówno ich trzony, jak i wyrostki kolczyste, co znacząco ograniczyło ruchomość poszczególnych elementów. Szwów praktycznie nie widać, co odróżnia Akainacephalus od euoplocefala, chociaż może to wynikać z różnic w rozwoju osobniczym. W tylnej części kości znajduje się guzowatość.

Zachowało się osiem kręgów z ruchomej części ogona. Ich trzony są spłaszczone bocznie, szpulowate, nieco amficeliczne, podobne do tych u talarura z Mongolii czy Oohkotokia horneri.

Jedenaście dalszych kręgów ogonowych tworzy zrośniętą strukturę nazywaną po angielsku handle. Taka sama liczba występuje u dyoplozaura, chociaż ogólnie znacznie różni się on budową tej części ciała od Akainacephalus. Ich trzony są szpulowate, mają wklęsłe powierzchnie i spłaszczenie boczne. Długość ich mieści się w przedziale od 98 do 105 mm.

Ogon kończy potężna buława ogonowa, szersza niż dłuższa, zbudowana z dwóch osteoderm bocznych i jednej osteodermy dalszej. Wspiera się na dwóch ostatnich kręgach ogonowych. Podobne buławy występowały również u innych przedstawicieli Ankylosauridae i mogły być wykorzystywane jako broń w walce, umożliwiając dinozaurom wymachiwanie ogonem, a siła uderzenia takiej buławy mogła zmiażdżyć kości przeciwnika.

Kończyna przednia

Akainacephalus miał łopatkę wypukłą w części bocznej i wklęsłą w części przyśrodkowej, lekko zakrzywioną wzdłuż swojej długiej osi. Na grzbiecie znajdował się wyrostek umożliwiający połączenie stawowe z kością kruczą oraz wyrostek barkowy, umiejscowiony nad zagłębieniem fossa glenoidea. W tej okolicy dinozaur przypominał ankylozaura oraz euoplocefala.

Kość ramienna jest solidna. Na jej powierzchni znajduje się grzebień naramienno-piersiowy, który rozciąga się na ponad połowie długości, a bocznie od niego leży guzowatość, będąca miejscem przyczepu mięśnia najszerszego grzbietu. Koniec bliższy kości ma głowę, z guzem większym oddzielonym wcięciem oraz hakowato zakończonym wyrostkiem. Koniec dalszy ma dwa nadkłykcie: boczny i przyśrodkowy, oddzielone wklęsłą bruzdą.

Kończyna tylna

Kość biodrowa jest wklęsła wzdłuż brzegu bocznego, w przeciwieństwie do części przyśrodkowej, gdzie jest prosta. Ponad połowę jej długości zajmuje duża panewka stawu biodrowego, skierowana przednio-bocznie pod kątem 23°.

Kość kulszowa ma kształt litery Y, zbudowana jest w typowy sposób dla ankylozaurów.

Przedni koniec kości udowej wieńczy elipsoidalna głowa. Pomiędzy nią a krętarzem większym znajduje się niewielka guzowatość, jak u euoplocefala. Głowa z trzonem tworzy kąt 70°. Kość piszczelowa jest dobrze zbudowana, na jej powierzchni znajduje się grzebień knemialny, a kość strzałkowa jest długa i wąska.

Systematyka

Akainacephalus został zaklasyfikowany do dinozaurów z grupy tyreoforów, a w obrębie tej grupy do ankylozaurów (Ankylosauria), umiejscowiony w rodzinie ankylozaurów (Ankylosauridae), podrodzinie Ankylosaurinae oraz plemieniu Ankylosaurini, wyróżnionym przez Arbour i Curie zaledwie dwa lata wcześniej.

Nowa nazwa rodzajowa Akainacephalus pochodzi z języka greckiego. Słowo akaina oznacza kolec lub cierń, a Wiersma i Irmis związali je z cierniami caputegulae, kości głowy dinozaura. Drugi człon cephalus także pochodzi z greki i oznacza głowę. Epitet gatunkowy johnsoni ma na celu uhonorowanie Randy’ego Johnsona, preparatora pracującego w wolontariacie dla Natural History Museum of Utah, który przygotował czaszkę z żuchwą holotypu.

Holotypem jest jedyny znany szkielet UMNH VP 20202, a miejscem typowym określono „Miejsce 1109”, HMG Quarry w obszarze Horse Mountain w Grand Staircase-Escalante National Monument, administracyjnie w hrabstwie Kane na południu stanu Utah.

Do autamoporfii rodzaju zaliczono masywne guzy nadoczodołowe, niemal pionowe rogi kości kwadratowo-jarzmowej, sześciokątne caputegulum na czole, symetryczne stożkowate bądź piramidalne caputegulae w okolicy czołowo-nosowej, wydatny pośrodkowy rząd caputegulae oraz przednie i grzbietowe położenie otworu basioccipital foramen w stosunku do kłykcia potylicznego.

Autorzy rodzaju przeprowadzili analizę filogenetyczną i przedstawili między innymi uproszczony kladogram.

Paleoekologia

Formacja Kaiparowits powstała w wyniku szybkiego obniżania się w kampanie basenu sedymentacyjnego przedgórza Kordylierów, co prowadziło do wzmożonej erozji rzecznych obszarów wyniesionych i dużej ilości materiału terygenicznego transportowanego przez rzeki i osadzanego na przedpolu wyniesień. Dodatkowo zmiany poziomu Morza Środkowego Zachodu, oblewającego od wschodu kontynent Laramidia, sprzyjały wzmożonej sedymentacji związanej z pływami. W takich warunkach osady szybko się odkładały, osiągając grubość 860 m. Badania wskazują, że osady tej formacji powstawały w wilgotnym środowisku.

Formacja dostarczyła licznych skamieniałości zwierząt wodnych, w tym ryb, ale także dinozaurów, takich jak ptaki, krokodyle, żółwie oraz ssaki.