Agatis, soplica, damara (Agathis)
Rodzaj drzew nagonasiennych z rodziny araukarowatych, obejmujący 22 żyjące gatunki. Obecnie przedstawiciele tego rodzaju występują na obszarze od południowej części Półwyspu Indochińskiego i Filipin po północno-wschodnią Australię, Nową Kaledonię oraz Nową Zelandię. Skamieniałości znalezione w Argentynie dowodzą, że w eocenie przedstawiciele tego rodzaju występowali także w Ameryce Południowej. Z kolei skamieniałości odkryte na wyspie Hajnan potwierdzają obecność przedstawicieli rodzaju w dzisiejszych Chinach na przełomie oligocenu i miocenu. Wiele gatunków charakteryzuje się bardzo ograniczonym zasięgiem, a najszerszym zasięgiem cechuje się agatis damara. Dzięki ich ogólnemu podobieństwu oraz wewnętrznej, a nawet osobniczej zmienności morfologicznej, różnice w zasięgach ułatwiają klasyfikację roślin tego rodzaju do poszczególnych gatunków. Są to w większości wysokie, wiecznie zielone, dwupienne drzewa, z których po uszkodzeniu pnia wypływa mleczna żywica. Drzewa te są cenione jako źródło wysokiej jakości żywic oraz drewna.
Morfologia
Pokrój
Drzewa te są zimozielone i mają wysokie, kolumnowe pnie. Młode osobniki mają koronę w kształcie stożka, podczas gdy z wiekiem pień oczyszcza się w dolnej części, staje się mniej zbieżysty i kończy się kulistą koroną. Kora jest gruba i łuskowata. Pąki mają kulisty kształt i składają się z kilku zachodzących na siebie, ściśle przylegających łusek. Pędy boczne rosną poziomo, a na młodych drzewach często wyrastają w regularnych okółkach. Po opadnięciu pozostawiają na pniu koliste, nieco zagłębione blizny. Grubsze konary wznoszą się ku górze.
Liście
Liścienie występują w liczbie 2. Liście dorosłe na głównym pędzie rozwijają się spiralnie, natomiast na pędach bocznych są naprzeciw- lub skrętoległe. Mają owalny kształt, osiągają do 15 cm długości i 5 cm szerokości, a ich ogonek jest wyraźnie zaznaczony. Kształty i rozmiary liści są bardzo różnorodne, nie tylko na tym samym drzewie, ale nawet na tej samej gałęzi. Liście są sztywne, grube, skórzaste i trwałe, utrzymując się na pędach nawet przez 20 lat. Blaszka liściowa jest gęsto użyłkowana, od spodu często ma odcień sinozielony. Młode liście mają czerwoną barwę, a z biegiem czasu stają się ciemnozielone. Po opadnięciu pozostawiają szorstkie blizny.
Kwiaty
Kwiaty są rozdzielnopłciowe, a męskie i żeńskie kwiaty zwykle znajdują się na różnych roślinach (dwupienność). Kwiatostany męskie (mikrostrobile) mają sztywną, cylindryczną lub kulistą formę i są wspierane u podstawy przez koliste, płonne łuski nasienne. Kwiatostany żeńskie (makrostrobile) rozwijają się na końcach pędów, mają kulisty lub owalny kształt i składają się z licznych, spłaszczonych, szerokich łusek nasiennych bez łusek wspierających. Osiągają do 15 cm średnicy, a na łuskach znajdują się pojedyncze zalążki. Szyszki dojrzewają w ciągu dwóch lat.
Nasiona
Nasiona są pojedyncze na łuskach nasiennych i mają dwa skrzydełka o nierównej wielkości.
Ekologia
Drzewa tego rodzaju, z wyjątkiem agatisa nowozelandzkiego, rosną w strefach tropikalnych. Występują w wilgotnych lasach równikowych oraz w częściowo zimozielonych lasach monsunowych w regionach, gdzie pora sucha nie przekracza kilku miesięcy. Można je spotkać na różnych siedliskach, zarówno w obszarach nadmorskich, jak i w górach do wysokości około 2500 m n.p.m. Czasami występują w nielicznych ilościach w drzewostanie, ale zdarza się, że tworzą czyste drzewostany lub mają w nich znaczący udział.
Systematyka
Agathis to jeden z trzech współczesnych rodzajów w rodzinie araukarowatych (Araucariaceae). Z uwagi na duże podobieństwo roślin w obrębie rodzaju, zmienność cech morfologicznych liści oraz nietrwałość szyszek żeńskich, które rozpadają się podczas suszenia, klasyfikacja taksonów w obrębie rodzaju jest dość skomplikowana. W przeszłości problemy taksonomiczne dotyczyły zwłaszcza taksonów, które raz były wyodrębniane, a innym razem łączone, reprezentując najbardziej zmienny i najszerzej rozpowszechniony gatunek – Agathis dammara. Rodzaj był dzielony na 3, 4, 5 sekcji, ale żadna z tych klasyfikacji nie zyskała szerszego uznania. Badania molekularne DNA plastydowego wskazały na wyraźną odrębność grupy gatunków nowokaledońskich (A. corbassonii, A. lanceolata, A. montana, A. moorei i A. ovata). Z powodu licznych cech wspólnych, w grupie dammara łączone są takie gatunki jak A. borneensis, A. dammara, A. endertii, A. flavescens i A. philippinensis (wszystkie te gatunki bywają w niektórych klasyfikacjach łączone w jeden gatunek Agathis dammara sensu lato).
W obrębie rodzaju wyróżnia się 22 gatunki:
- Agathis alba (Lam.) Foxw.
- Agathis atropurpurea Hyland
- Agathis australis (D.Don) Lindl. – agatis nowozelandzki, agatis kauri, soplica kauri
- Agathis borneensis Warb.
- Agathis corbassonii de Laub.
- Agathis dammara (Lamb.) Rich. & A.Rich. – agatis damara
- Agathis endertii Meijer Drees
- Agathis flavescens Ridl.
- Agathis kinabaluensis de Laub.
- Agathis labillardierei Warb.
- Agathis lanceolata Warb.
- Agathis lenticula de Laub.
- Agathis macrophylla (Lindl.) Mast.
- Agathis microstachya J.F.Bailey & C.T.White
- Agathis montana de Laub.
- Agathis moorei (Lindl.) Mast.
- Agathis orbicula de Laub.
- Agathis ovata (C.Moore ex Vieill.) Warb.
- Agathis philippensis Warb.
- Agathis robusta (C.Moore ex F.Muell.) F.M.Bailey – agatis mocny, soplica mocna
- Agathis silbae de Laub.
- Agathis spathulata de Laub.
Nazewnictwo
Nazwa naukowa rodzaju Agathis pochodzi z języka greckiego, gdzie oznacza kłębek nici. Określenie to odnosi się do kulistego kształtu szyszek z gęsto ścieśnionymi łuskami nasiennymi. W przeszłości drzewa tego rodzaju znane były w języku polskim jako przerosna, soplica i damara. Współcześnie preferowaną nazwą w publikacjach słownikowych jest agatis.
Zagrożenia
Z powodu ograniczonych areałów występowania oraz intensywnej eksploatacji ze względu na poszukiwane i wysoko cenione drewno, wiele gatunków tego rodzaju uznawanych jest za zagrożone. Na liście zagrożonych roślin iglastych figuruje 18 gatunków z rodzaju Agathis. Żaden z nich nie jest jednak sklasyfikowany w najwyższych kategoriach zagrożenia (brak wymierających i krytycznie zagrożonych). Jako narażone (VU – vulnerable) uznawane są: A. corbassonii, A. dammara, A. flavescens, A. kinabaluensis, A. lenticula, A. moorei, A. orbicula, A. philippensis i A. silbae. Gatunki niższego ryzyka, ale bliskie zagrożenia (LRnt) to: A. atropurpurea, A. endertii, A. macrophylla, A. spathulata.
Zastosowanie
Drzewa te dostarczają cenionego drewna oraz żywic zwanych kopal. Drewno jest jasne, o barwie słomkowej lub żółtobrązowej, łatwe w obróbce i o szerokim zastosowaniu. Żywice kopal kauri pozyskuje się z agatisa nowozelandzkiego, a kopal bindang (znana też jako manilska lub wschodnioindyjska) pochodzi z agatisa damara. Żywica wypływa z kory po uszkodzeniu i gromadzi się na pniu, konarach lub u podstawy drzew. Duże ilości kopalnych żywic pozyskiwano również wykopując je z gruntu na głębokości do 3 m. Zanim żywice zostały w dużej mierze zastąpione przez syntetyczne substytuty, ich roczna produkcja wynosiła do 20 tys. ton, z maksymalnym szczytem między latami 20. a 40. XX wieku. Były one poszukiwanym surowcem do produkcji werniksu i linoleum.
Uprawa
Ze względu na wymagania klimatyczne, rośliny tego rodzaju nie są uprawiane poza strefą tropikalną. Jedynie agatis nowozelandzki sporadycznie bywa uprawiany w Europie w miejscach o najłagodniejszym klimacie (najdalej na północ w Irlandii). Agatisy rozmnażają się za pomocą nasion, ale mogą również tworzyć odrosty z nasady rosnących lub powalonych drzew, które można skutecznie używać jako sadzonki. Możliwe jest także ukorzenianie sadzonek pędowych pozyskiwanych z prosto rosnących pędów.