Aga (ropucha)

Aga, kururu, ropucha olbrzymia (Rhinella marina)

Aga, znana również jako kururu czy ropucha olbrzymia, to gatunek płaza należący do rodziny ropuchowatych, który pochodzi z Ameryki Środkowej i Południowej. Został on introdukowany na wielu wyspach Oceanii oraz Karaibów. Jest to lądowa ropucha, która należy do rodzaju Rhinella, czasami klasyfikowanego jako podrodzaj Bufo, obejmującego wiele różnych gatunków ropuchowatych z Ameryki Środkowej i Południowej. Aga charakteryzuje się dużą płodnością – samice składają skrzek w pojedynczym kłębie, zawierającym tysiące jaj. Jej sukces reprodukcyjny częściowo wynika z oportunizmu w odżywianiu się: aga zjada zarówno żywy, jak i martwy pokarm. Obfitość jedzenia sprawia, że zasiedla ogrody, parki, a nawet wysypiska śmieci i tereny blisko ludzi. Osobniki dorosłe osiągają długość od 10 do 15 cm. Najcięższy odnotowany osobnik ważył 2,65 kilograma przy długości 38 cm (mierzonej od czubka pyska do kloaki).

Historia i ewolucja gatunku

Aga jest gatunkiem o długiej historii. Skamieniałości oznaczone jako UCMP 41159, należące do kolumbijskiej fauny La Venta z późnego miocenu, są identyczne z dzisiejszymi agami z północnej Ameryki Południowej. Odkryto je w skałach powstałych w środowisku równiny zalewowej, co sugeruje, że aga zawsze preferowała otwarte tereny.

Ropucha ta dysponuje gruczołami produkującymi toksyny, które czynią kijanki wysoce trującymi dla większości zwierząt. Ze względu na swój nieposkromiony apetyt, aga została introdukowana w wielu miejscach jako metoda kontroli szkodników rolniczych. Anglojęzyczna nazwa gatunku, cane toad (ropucha trzcinowa), odnosi się do jej zastosowania w walce z Dermolepida albohirtum. Obecnie aga jest uważana za szkodnika i gatunek inwazyjny w wielu regionach, gdzie została wprowadzona. Szczególnie niepokojące jest wyginięcie rodzimych drapieżników w wyniku kontaktu z jej toksyczną skórą oraz przypadków połknięcia.

Systematyka

Pierwotnie aga była używana do walki ze szkodnikiem trzciny cukrowej, co przyczyniło się do nadania jej anglojęzycznej nazwy cane toad (toad oznacza ropuchę). W języku angielskim istnieje wiele potocznych nazw, jak giant toad (ropucha olbrzymia) oraz marine toad (ropucha morska). Pierwsza nazwa odnosi się do jej dużych rozmiarów, a druga do jej binominalnej nazwy naukowej Bufo marinus. Gatunek ten został opisany przez Linneusza w 1758 roku w dziesiątej edycji Systema Naturae, uznawanej za początek nomenklatury zoologicznej. Linneusz nadał agi nazwę Rana marina, a epitet gatunkowy marina oparł na ilustracji holenderskiego zoologa Alberta Seba, który błędnie sądził, że zwierzę zamieszkuje zarówno środowiska lądowe, jak i morskie.

Inne potoczne nazwy to giant neotropical toad (wielka ropucha neotropikalna), dominican toad (ropucha dominikańska), giant marine toad (wielka ropucha morska) i South American cane toad (południowoamerykańska ropucha trzcinowa). W angielskim używanym na Trynidadzie, płazy te nazywane są crapaud, co oznacza ropuchę w języku francuskim.

Podrodzaj Rhinella jest coraz częściej uznawany za odrębny rodzaj, co zmienia nazwę naukową agi z Bufo marinus na Rhinella marina. W wyniku tego epitet gatunkowy marinus zmienia się na marina, aby zgodny był z nazwą rodzajową, zgodnie z zasadami odmiany przymiotników łacińskich oraz International Code of Zoological Nomenclature. Tak więc, zamiast Bufo marinus, zwierzę to nazywa się Rhinella marina. W późniejszych badaniach, nazwa Rhinella marinus została wprowadzona jako synonim z powodu błędu popełnionego przez Pramuka, Robertsona, Sitesa i Noonana (2008). Choć kontrowersyjna (wielu herpetologów tradycjonalistów wciąż używa Bufo marinus), nazwa Rhinella marina została zaakceptowana przez m.in. IUCN, Encyclopedia of Life, Amphibian Species of the World.

Badania DNA mitochondrialnego i jądrowego sugerują, że Rhinella powinna obejmować wszystkie południowoamerykańskie płazy, które wcześniej klasyfikowano w rodzaju Bufo.

Aga należy do grupy gatunków zwanej grupą Rhinella marina, która obejmuje 10 gatunków o masywnych ciałach, występujących od Teksasu na północy po Urugwaj na południu. Zalicza się do nich: Rhinella marina (Linnaeus, 1758), Rhinella icterica (Spix, 1824), Rhinella poeppigii (Tschudi, 1845), Rhinella arenarum (Hensel, 1867), Rhinella schneideri (Werner, 1894), Rhinella rubescens (A. Lutz, 1925), Rhinella jimi (Stevaux, 2002), Rhinella achavali (Maneyro, Arrieta i de Sá, 2004), Rhinella veredas (Brandão, Maciel & Sebben, 2007) oraz Rhinella cerradensis (Maciel, Brandão, Campos & Sebben, 2007).

Morfologia i rozróżnienie od innych gatunków

W Australii, osobniki dorosłe mogą być mylone z dużymi, miejscowymi płazami z rodzajów Limnodynastes, Cyclorana i Mixophyes. Gatunki te różnią się od agi nieobecnością gruczołów przyusznych za oczami oraz brakiem linijnego wzniesienia między nozdrzem zewnętrznym a okiem. Aga może być pomylona z zagrzebnicą wielką, ponieważ oba płazy są dużych rozmiarów i mają brodawkowaty wygląd. Zagrzebnica wyróżnia się jednak pionową źrenicą i srebrzystoszarą tęczówką, podczas gdy aga ma złotą. Młodociane agi często mylone są z przedstawicielami rodzaju Uperoleia, jednak dojrzałe osobniki różnią się od nich brakiem jasnego ubarwienia w pachwinach i na udach.

W Stanach Zjednoczonych występuje wiele gatunków ropuchowatych, które przypominają agę. Szczególnie wyróżnia się Bufo terrestris, która ma dwa wybrzuszenia na przodzie parotydów.

Ewolucja

Filogeneza grupy Rhinella marina została omówiona w pracy Medeirosa Maciela i współpracowników opublikowanej w 2010 roku, w której zastosowano analizę Bayesa i największej zgodności do opracowania materiału z badań genetycznych, morfologicznych i chromatograficznych wydzielin gruczołów.

Rodzina ropuchowatych pojawiła się według starszych badań Savage’a (1973) i Pramuka (2006) jeszcze przed rozpadem superkontynentu Gondwany, ale nowsza publikacja Pramuka i współpracowników z 2008 roku wskazuje na czas po rozpadzie wielkiego południowego lądu, między 78 a 99 milionów lat temu.

Pierwszy rozłam w obrębie omawianej grupy gatunków nastąpił około 10,47 miliona lat temu, na przełomie późnego miocenu. Wówczas miało miejsce uniesienie Brazilian Central Shield, co skutkowało drastycznymi zmianami w krajobrazie i powstawaniem barier geograficznych. Spowodowało to pierwsze różnicowanie w obrębie grupy, a także wpłynęło na kolejny podział.

W późnym miocenie, rozdzielenie linii miało miejsce 8,08 miliona lat temu w środkowej Brazylii, co doprowadziło do powstania przodka kladu nazywanego przez autorów północno-środkowym, który obejmował R. poeppigii, R. cerradensis, R. schneideri, R. marina, R. jimi oraz R. veredas. Kolejny podział datuje się na wczesny pliocen (5,17 miliona lat temu) i miał miejsce bardziej na południu niż poprzedni. Ropuchy z kladu północno-środkowego rozprzestrzeniały się, napotykając odpowiednie środowisko. Aga i R. poeppigii wyróżniają się bardziej jedwabistą skórą i zamieszkują lasy, podczas gdy pozostali członkowie kladu mają bardziej szorstką skórę i żyją w suchszych siedliskach. W pliocenie, różnorodny opad deszczu doprowadził do uformowania mozaiki różnych środowisk. 3 miliony lat temu powstało połączenie lądowe między Ameryką Południową a Północną, co umożliwiło ropuchom przebycie terenów Przesmyku Panamskiego. Nowe tereny lądowe, wypiętrzenie Andów oraz powstawanie Amazonki na granicy miocen-pliocen miały wpływ na ewolucję gatunków północnych. Ostatni rozłam w grupie nastąpił około 1,55 miliona lat temu, co przypada na plejstocen.

Nie ma jednak pewności co do położenia agi w obrębie tej grupy. Być może tworzy ona klad z Rhinella jimi.

Budowa

Aga osiąga znaczne rozmiary; samice są zwykle dłuższe od samców, osiągając średnią długość od 10 do 15 cm. Znaleziono również osobniki mierzące 24 cm. Osobnik o imieniu „Prinsen”, trzymany jako zwierzę domowe w Szwecji, został wpisany do Księgi Rekordów Guinnessa jako największy znany osobnik tego gatunku. Najcięższy odnotowany osobnik ważył 2,65 kilograma, przy długości 38 cm, a w pełni rozciągnięty – 54 cm. Większe osobniki występują raczej w regionach o mniejszym zagęszczeniu. W naturalnych warunkach długość życia agi wynosi od 10 do 15 lat, w niewoli może być znacznie dłuższa; jeden z osobników przeżył 35 lat.

Skóra agi jest sucha i pokryta brodawkami. Nad oczami znajdują się wyraźne grzebienie, które biegną w dół do pyska. Jej ubarwienie może być szare, żółtawe, czerwonobrązowe lub oliwkowobrązowe, z różnorodnymi wzorami. Duże parotydy znajdują się za oczami. Brzuszna strona ciała jest kremowa, z ciemnymi cętkami koloru czarnego lub brązowego. Źrenice są ustawione horyzontalnie, z otaczającymi je złotymi tęczówkami. Palce kończyn dolnych mają mięsiste błony pławne przy podstawach, które są nieobecne na kończynach górnych.

Młodociane osobniki są znacznie mniejsze od dorosłych; osiągają długość od 5 do 20 cm. Charakteryzują się gładką, ciemną skórą, czasami z czerwonymi akcentami. Od dorosłych odróżniają je mniejsze parotydy, co sprawia, że są zazwyczaj mniej toksyczne. Kijanki, które są jednolicie czarne, osiągają małe rozmiary i żyją przy dnie zbiorników wodnych, tworząc „szkółki”. Mają długość od 1,0 do 2,5 cm.

Ekologia, zachowanie i cykl życiowy

Anlgojęzyczna nazwa zwyczajowa marine toad oraz nazwa naukowa Bufo marinus sugerują związek z środowiskiem morskim, jednak dorosłe agi prowadzą całkowicie lądowy tryb życia. Wody słodkie odwiedzają jedynie w celach rozrodczych. Kijanki znajdowano w umiarkowanie słonej wodzie o zasoleniu do 15% zasolenia wody morskiej. Ropucha ta zamieszkuje otwarte tereny trawiaste i zadrzewione, wykazując wyraźną preferencję dla obszarów zmodyfikowanych przez działalność ludzką, takich jak ogrody i rowy melioracyjne. W jej naturalnym siedlisku osobniki znajdywano w lasach podzwrotnikowych, chociaż gęste listowie wydaje się ograniczać jej rozprzestrzenienie.

Maksymalne temperatury, przy jakich może występować aga, ocenia się na 40-42 °C, a minimalne na 10-15 °C. Zakres ten może ulegać zmianom w wyniku adaptacji do lokalnych warunków środowiskowych. Zwierzę to wykazuje wysoką tolerancję na utratę wody. Badania wykazały, że niektóre osobniki potrafią przetrwać utratę nawet 52,6% wody z ciała, co pozwala im na życie poza klimatem tropikalnym.

Cykl życiowy

Cykl życiowy agi rozpoczyna się od złożenia jaj, które są składane w wodzie w długich galaretowatych sznurach. Samica składa od 8000 do 25000, a nawet ponad 30000 jaj w ciągu 2-3 godzin. Tworzone przez nie sznury mogą osiągać długość do 20 m. Ciemne jajo, o średnicy zazwyczaj 1,7-2,0 mm, pokrywa błona. Szybkość, z jaką z jaj wykluwają się larwy zwane kijankami, zależy od temperatury i rośnie wraz z nią. Kijanki zwykle wykluwają się po 48 godzinach, choć okres ten może trwać od 14 godzin do tygodnia. Wolno pływające kijanki, które zaczynają jeść, obserwowane są po 70-96 godzinach. Po 12 do 60 dniach przeistaczają się w małe ropuszki, co zazwyczaj trwa 4 tygodnie. Tak jak w przypadku osobników dorosłych, jaja i kijanki są toksyczne dla wielu zwierząt.

Po metamorfozie ropuchy mierzą zazwyczaj 10-11 mm długości. Rosną szybko, a tempo wzrostu zależy od regionu, pory roku i płci. Zug & Zug oszacowali średnie tempo wzrostu na 0,647 mm dziennie, a później 0,373 mm na dzień. Wzrost zazwyczaj ulega spowolnieniu, gdy ropucha osiąga dojrzałość płciową. Tak szybki wzrost jest istotny dla przeżycia, ponieważ w okresie między metamorfozą a osiągnięciem dorosłości młode ropuchy tracą toksyczność, która chroni jaja i kijanki, nie rozwijając jeszcze w pełni parotydów produkujących bufotoksynę. Ponieważ nie są wówczas chronione przez toksynę, szacuje się, że tylko 0,5% osobników osiąga dorosłość. W warunkach laboratoryjnych, przy odpowiednich technikach hodowli, mogą przeżyć nawet do 40 lat.

Kijanki agi żywią się głównie glonami i wykazują kanibalizm, zjadając jaja swojego gatunku. Pojawienie się kanibalizmu tłumaczone jest wysoką zawartością substancji odżywczych w jajach oraz zmniejszeniem konkurencji. Większy odsetek kanibalistycznych kijanek przystępuje do metamorfozy w porównaniu do osobników, które nie miały tego źródła pożywienia. Również ich wzrost jest lepszy. Z drugiej strony, konkurencja między kijankami w podobnym wieku wpływa na ich wzrost niekorzystnie. Koszty ewolucyjne są mniejsze, niż się początkowo wydaje. Aga składa skrzek w kłębie, a wszystkie jaja dojrzewają w podobnym okresie. Może złożyć jaja kolejny raz w ciągu jednego roku, ale odstęp wynosi około 74 dni, co sprawia, że trwa on dłużej niż stadium larwalne. Uniemożliwia to żerowanie na jajach tej samej matki, która rzadko rozmnaża się powtórnie w tym samym zbiorniku wodnym. Ryzyko zarażenia się chorobą od nowo powstałego organizmu, chronionego osłonką żelową, jest niewielkie. Specyficzność w zjadaniu jaj własnego gatunku tłumaczy większa konkurencja z ropuszymi larwami niż z kijankami innych płazów. Pozostałe stadia rozwojowe agi nie są zagrożone kanibalizmem.

Podobnie jak tempo wzrostu, również czas osiągania dojrzałości płciowej zależy od regionu. W Nowej Gwinei samice osiągają dojrzałość płciową przy długości od pyska do otworu kloaki wynoszącej od 70 do 80 mm, podczas gdy w Panamie – od 90 do 100 mm. W obszarach tropikalnych, jako ich naturalnych siedliskach, rozród odbywa się przez cały rok, natomiast w regionach podzwrotnikowych jedynie w cieplejszych okresach, które występują z nadejściem pory deszczowej.

Pożywienie

Większość bezogonowych wykrywa swoją zdobycz przede wszystkim za pomocą wzroku, reagując głównie na ruch ofiary. Wzrok jest również głównym zmysłem wykorzystywanym przez ropuchę agę. Potrafi ona lokalizować swoje pożywienie także za pomocą węchu. Jej dieta jest urozmaicona i obejmuje gryzonie, gady, inne płazy, ptaki oraz różne bezkręgowce, w tym mrówki, chrząszcze, pająki, skorpiony i skolopendry. Spożywa również rośliny, karmę dla psów oraz odpady z domostw. Aga połyka swoją zdobycz w całości.

Przystosowania ochronne

Skóra dorosłych osobników jest toksyczna, podobnie jak powiększone gruczoły przyusznych umiejscowione za oczami oraz inne gruczoły na plecach agi. Gruczoły przestraszonej ropuchy wydzielają mlecznobiały płyn, bufotoksynę, której składniki są trujące dla wielu zwierząt. Odnotowano nawet przypadki zgonów ludzi po spożyciu agi. Wiele osób ulega także poważnym zatruciom po spożyciu skrzeku, który często mylony jest z kawiorem.

Bufotenina, jedna z substancji chemicznych wydzielanych przez agi, jest klasyfikowana przez australijskie prawo jako narkotyk klasy 1, razem z heroiną i konopiami. Uważa się, że efekty bufoteniny przypominają objawy łagodnego zatrucia, z wystąpieniem pobudzenia i omamów, trwających mniej niż godzinę. Aga wydziela jednak bufoteninę w niewielkich ilościach, inne toksyny natomiast w ilościach względnie większych. Lizanie ropuch może prowadzić do poważnych schorzeń, a nawet śmierci.

Oprócz wytwarzania toksyny, aga może nadąć swoje płuca, co sprawia, że wydaje się większa i bardziej niebezpieczna dla potencjalnego drapieżnika.

Toksyczne przynęty zawierające mięso ropuch testowano w regionie Kimberley (Australia Zachodnia), by chronić rodzimą zwierzynę przed niebezpieczeństwem wynikającym z inwazji ropuch. Western Australian Department of Environment and Conservation współpracowało z Uniwersytetem w Sydney, aby stworzyć przynęty mające na celu nauczenie miejscowych zwierząt unikania ropuch. Połączenie fragmentów ropuch z emetogennym środkiem w jednej przynęcie ma na celu uczyć inne zwierzęta, aby unikały tych płazów. Badacz David Pearson stwierdził, że badania prowadzone w laboratoriach i w odludnych miejscach regionu Kimberley w Australii Zachodniej nie rozwiążą problemu całkowicie.

Drapieżnicy

Wiele drapieżników poluje na agę w jej naturalnym środowisku. Zalicza się do nich kajman szerokopyski, wąż Leptodeira annulata, węgorzowate, różne gatunki ryb karpieńcokształtnych, Kuhlia rupestris, pewne ryby sumokształtne oraz niektóre gatunki ibisów i Paraponera clavata. Drapieżniki, które nie pochodzą z naturalnego regionu występowania agi, to Haliastur sphenurus, bobroszczur złotobrzuchy, szczur śniady oraz waran paskowany. Istnieją doniesienia o sporadycznym drapieżnictwie paszczaka australijskiego i papuaskiego. W Australii dwa gatunki węży, Pseudechis porphyriacus i Dendrelaphis punctulatus, przystosowały się do obecności agi w swoim menu. Dzięki mniejszej głowie unikają połykania większej ilości toksyn, a większa masa ciała pozwala bardziej rozcieńczyć trującą substancję ropuchy. Zmiany te zaszły przez około 20 pokoleń węży, co stanowi około 60 lat. Prawdopodobnie także oposy z rodzaju Didelphis mogą pożywiać się agą.

Rozmieszczenie geograficzne

Ropucha aga pochodzi z obu Ameryk. Jej zasięg występowania rozciąga się od Rio Grande Valley w Teksasie do środkowej Amazonii oraz południowego wschodu Peru. Obszar ten obejmuje zarówno środowiska tropikalne, jak i półpustynne. W obrębie jej naturalnego zasięgu występowania zagęszczenie osobników jest znacznie mniejsze niż w miejscach, gdzie została introdukowana. W Ameryce Południowej odnotowano zagęszczenie wynoszące 20 zwierząt na 100 metrów (109 jardów) linii brzegowej. W Australii liczba ropuch sięga 50-100 razy większej.

Introdukcje

Aga została introdukowana w wielu regionach świata, szczególnie na wyspach Pacyfiku, w celu kontroli szkodników rolniczych. Te działania są dobrze udokumentowane, co czyni ją jednym z najlepiej opisanych przypadków introdukcji.

Przed latami 40. XIX wieku płaz został wprowadzony na Martynikę i Barbados z terenów Gujany Francuskiej i Gujany. W 1844 roku przeniesiono go na Jamajkę, aby zredukować populację szczurów, jednak kontrola gryzoni nie przyniosła sukcesu. Mimo to, agę introdukowano na Portoryko, mając nadzieję na zwalczenie plagi chrząszczy niszczących plantacje trzcin cukrowych. Operacja ta okazała się udana, co zatrzymało ekonomiczną zapaść spowodowaną inwazją chrząszczy. To doświadczenie skłoniło badaczy z lat trzydziestych do uznania agi za idealne rozwiązanie problemów ze szkodnikami rolniczymi.

W efekcie, liczne kraje regionu Pacyfiku zdecydowały się w latach trzydziestych na powtórzenie programu z Portoryko i wprowadzenie ropuchy na swoim terytorium. Płaza introdukowano w Australii, na Florydzie, w Papui-Nowej Gwinei, na Filipinach, wyspach Ogasawara, Ishigaki, Daitō w Japonii, Fidżi oraz wielu innych wyspach Pacyfiku, w tym na Hawajach, a także na większości Wysp Karaibskich. Od tego czasu ropucha aga stała się szkodnikiem w wielu krajach, wyrządzając poważne szkody w miejscowej faunie.

Karaiby

Aga została wprowadzona na licznych wyspach karaibskich w celu kontroli szkodników niszczących uprawy. Udało się to na niektórych wyspach, takich jak Barbados, Jamajka czy Portoryko. Inne introdukcje, takie jak na Kubie przed 1900 rokiem i w 1946 roku, oraz na Dominice czy Wielkim Kajmanie, okazały się nieudane.

Najstarsza udokumentowana introdukcja miała miejsce na Barbadosie i Martynice. W przypadku Barbadosu skupiono się na biologicznej kontroli szkodników niszczących zbiory trzciny cukrowej. Mimo że R. marina stała się bardzo pospolita, nie osiągnięto sukcesu w kontrolowaniu populacji. Przed 1844 rokiem na Martynikę przeniesiono z powodzeniem zwierzęta pochodzące z Gujany Francuskiej. Z danych z 2001 roku wynika, że redukują one liczebność komarów i turkuciowatych. Trzecia introdukcja miała miejsce w 1884 roku. Ropuchy pojawiły się na Jamajce, importowane z Barbadosu, w celu kontroli populacji gryzoni. Nie stwierdzono znaczącego efektu w przypadku populacji szczurów, ale agi przyjęły się dobrze. Prawdopodobnie przed 1916 rokiem płazy wypuszczono na Antigui, ale istnieją sugestie, że ta początkowa populacja wymarła do 1934 roku, a agi zostały reintrodukowane później. Na Montserrat ropuchy pojawiły się przed 1879 rokiem, zakładając silną populację, która przetrwała erupcję wulkanu Soufrière Hills w 1995 roku.

W 1920 roku płaza wprowadzono na Portoryko w celu kontroli Phyllophaga, szkodnika trzciny cukrowej. Wcześniej zbierano je ręcznie, a wypuszczenie ropuchy znacznie zmniejszyło koszty. Drugą grupę osobników importowano w 1923 roku, a do 1932 roku ropucha zadomowiła się (po wynalezieniu skutecznej metody zabijania Phyllophaga za pomocą środków chemicznych argumenty dla używania ag w Portoryko ograniczyły się do niewielkich obszarów plantacji ananasów na wzgórzach, gdzie ropuchy nie osiągnęły jeszcze odpowiedniego zagęszczenia). Populacja Phyllophaga uległa dramatycznemu spadkowi, co przypisano agi na dorocznym spotkaniu International Sugar Cane Technologists w Portoryko. Jednak mogły tu zadziałać także inne czynniki. Sześcioletni okres po 1931 roku, przypadający na bujny rozwój populacji agi oraz spadek szkodnika, był także czasem największych opadów deszczu w historii Portoryko. Niemniej jednak, kontrolę populacji Phyllophaga przypisano agi, co wzmocniła publikacja w Nature zatytułowana „Toads save sugar crop” („Ropuchy ratują zbiory trzciny”). Doprowadziło to do szerokiej introdukcji w wielu miejscach Pacyfiku.

Później agę napotkano na Carriacou i Dominice, w tym drugim przypadku, mimo niepowodzenia wcześniejszej introdukcji.

Australia

Sukcesy związane z pożeraniem przez agę chrząszczy na plantacjach trzciny cukrowej w Portoryko oraz owocne introdukcje na Hawajach i Filipinach skłoniły do wprowadzenia tego gatunku w Australii w celu zwalczania szkodników niszczących plantacje trzciny cukrowej w Queensland. W rezultacie odłowiono na Hawajach 102 osobniki, tyle samo samców i samic, które przewieziono do Australii. Po pierwszym wypuszczeniu ropuch w sierpniu 1935 roku, ministerstwo zdrowia podjęło decyzję o zablokowaniu przyszłych introdukcji do czasu przeprowadzenia badań zwyczajów pokarmowych agi. Badania zakończono w 1936 roku i zakaz zniesiono. Wtedy też podjęto serię wypuszczeń na szeroką skalę. W marcu 1937 roku wypuszczono 62000 ropuszek na wolność. Płazy dobrze się zaaklimatyzowały w Queensland, a ich liczebność wzrastała wykładniczo. Zasięg występowania rozszerzał się na Terytorium Północne i Nową Południową Walię. W lipcu 2010 roku media informowały, że agi pojawiły się w Australii Zachodniej, a pojedynczego osobnika spotkano na zachodnim wybrzeżu, w rejonie Broome.

Jednak R. marina nie okazała się skuteczna w tępieniu chrząszczy, częściowo z powodu tego, że plantacje trzcin nie zapewniały odpowiedniego schronienia dla drapieżników żerujących za dnia. Od czasu wprowadzenia, aga znacząco wpłynęła na bioróżnorodność Australii. Zmniejszyła się liczba rodzimych drapieżnych gadów, takich jak waranowate Varanus mertensi, V. mitchelli i V. panoptes, węże Pseudechis australis oraz zdradnica śmiercionośna (Acanthophis antarcticus), a nawet krokodyl australijski (Crocodylus johnstoni). Z drugiej strony, wzrosła liczba jaszczurek agamowatych Amphibolurus gilberti, które stanowią zdobycz V. panoptes.

Filipiny

Aga trafiła na Filipiny w latach trzydziestych XX wieku w wyniku świadomej introdukcji jako biologiczny środek kontroli szkodników na plantacjach trzciny cukrowej. Wprowadzono ją po sukcesie eksperymentalnego wprowadzenia zwierzęcia w Portoryko. Stała się najbardziej rozpowszechnionym płazem na wyspach. Zachowała nazwę zwyczajową kamprag w języku bisajskim, powstałą ze zniekształcenia „American frog” („amerykańska żaba”), nazwy odnoszącej się do pochodzenia płaza. Popularnie na Filipinach nazywana jest także bullfrog (żaba byk).

Fidżi

Ropuchę wprowadzono na Fidżi w celu zwalczania owadów niszczących plantacje trzciny cukrowej. Introdukcję zasugerowano po raz pierwszy w 1933 roku, opierając się na sukcesach portorykańskich i hawajskich. Po rozważeniu potencjalnych efektów ubocznych, rząd Fidżi zdecydował się wypuścić płaza w 1953 roku. 67 osobników importowano następnie z Hawajów. Gdy się zadomowiły, badanie opublikowane w 1963 roku wykazało, że dieta agi obejmuje zarówno szkodliwe, jak i pożyteczne bezkręgowce. Efekt oceniono jako ekonomicznie neutralny. W 2001 roku agi można było spotkać na wszystkich większych wyspach Fidżi, aczkolwiek wydają się mniejsze niż w innych regionach.

Nowa Gwinea

Aga z powodzeniem wprowadzona została na Nową Gwineę w celu kontroli larw zawisakowatych zjadających plony wilca ziemniaczanego. Pierwsze wypuszczenie miało miejsce w 1937 roku, a ropuchy przywieziono z wysp hawajskich. Jeszcze w tym samym roku użyto zwierząt pochodzących z kontynentu australijskiego. Istnieją dowody na trzecie wypuszczenie ropuch w 1938 roku, dotyczące osobników używanych przez ludzi w testach ciążowych. Wczesne raporty wskazywały, że ropuchy były skuteczne w redukcji gąsienic, a plony wilca ziemniaczanego poprawiły się. W wyniku tego pierwsze wypuszczenia zostały powtórzone w większej części regionu, choć ich efektywność w przypadku innych plonów, jak kapusta, była kwestionowana. Po wypuszczeniu ropuch w Wau, kapusta okazała się dla nich niedostatecznym schronieniem, dlatego szybko opuściły te tereny, poszukując lepszego schronienia w lasach. Podobna sytuacja miała miejsce na australijskich polach trzciny cukrowej, jednak ta informacja była nieznana lub ignorowana w Nowej Gwinei. Od tamtej pory aga licznie występuje zarówno na terenach wiejskich, jak i miejskich.

USA

Aga występuje naturalnie w południowym Teksasie. Jednakże przeprowadzono działania, zarówno umyślne, jak i przypadkowe, które doprowadziły do introdukcji gatunku w innych częściach kraju. Płaza wprowadzono na kontynentalną Florydę i na Hawaje, a introdukcje w Luizjanie w większości nie przyniosły sukcesu.

Początkowe wypuszczenia osobników na Florydzie zakończyły się niepowodzeniem. Próby przeprowadzone przed 1936 i 1944 rokiem, mające na celu kontrolę szkodników trzciny cukrowej, były bezowocne, ponieważ ropuchy nie rozmnażały się. Późniejsze próby również nie przyniosły rezultatów. Ropuchy zadomowiły się w tym stanie dopiero po przypadkowym wypuszczeniu przez importera na terenie portu lotniczego Miami w 1957 roku oraz umyślnych wypuszczeniach przez sprzedawców zwierząt w 1963 i 1964 roku, co doprowadziło do opanowania innych regionów Florydy. W 2001 roku ropucha zajmowała obszar od Florida Keys do północy Tampa. Stopniowo zasięg gatunku posuwa się w kierunku północnym, a aga zagraża rodzimym gatunkom Florydy oraz zwierzętom domowym. W związku z tym Florida Fish and Wildlife Conservation Commission rekomenduje usypianie jej przez mieszkańców.

Około 150 osobników wprowadzono na hawajską wyspę Oʻahu w 1932 roku. Po 17 miesiącach populacja wynosiła 105517 ag. Ropuchy wysyłano na inne wyspy, a w lipcu 1934 roku przetransportowano ponad 600 tysięcy osobników.

Wykorzystanie

Oprócz prób użycia ropuchy agi w celu biologicznej kontroli szkodników, płazy te były wykorzystywane do różnych celów komercyjnych i innych. Tradycyjnie, na obszarze ich naturalnego występowania w Ameryce Południowej, Emberá-Wounaan pozyskują z ropuch toksynę używaną do zatruwania strzał. Istnieją również sugestie, że Olmekowie wykorzystywali toksyny agi jako enteogen. W niektórych częściach Peru ropuchy były chwytane jako źródło pożywienia, po oddzieleniu skóry i parotydów. Współcześnie, toksyny ropuch są wykorzystywane na różne sposoby; w Japonii bufotenina stosowana jest jako afrodyzjak i środek przeciwko łysieniu, natomiast w Chinach ma zastosowanie w kardiochirurgii do obniżania ilości uderzeń serca.

Ropuchy agi były również wykorzystywane w testach ciążowych, a także jako zwierzęta domowe, laboratoryjne i do produkcji wyrobów skórzanych. Testy ciążowe w połowie XX wieku przeprowadzano przez wstrzykiwanie moczu kobiet ciężarnych do zbiorników układu limfatycznego samców ropuch. Jeśli w moczu płaza obecne były plemniki, pacjentkę uznawano za ciężarną. Testy z wykorzystaniem ropuch były szybsze niż te z użyciem ssaków; ropuchy rosły łatwiej, a odkrycie możliwości zastosowania Bufo arenarum w 1948 roku wykazało, że wiele różnych gatunków płazów nadaje się do tego testu, w tym ropucha aga. W rezultacie, ropuchy były wykorzystywane w tym celu przez około 20 lat. Aga jest również idealnym zwierzęciem do celów laboratoryjnych, łatwym i tanim w hodowli. Eksperymenty na tym gatunku rozpoczęto w latach 50., a do końca lat 60. wiele osobników odłowiono i wyeksportowano do szkół wyższych oraz uniwersytetów. Od tego czasu wiele stanów Australii wprowadziło lub zaostrzyło przepisy regulujące import. Nawet martwe agi mają pewną wartość – ich skóra jest stosowana do wyrobu materiałów skórzanych, a wypchane agi można znaleźć w wielu sklepach turystycznych. Próbowano również produkować z nich nawóz.