Aenocyon dirus
Aenocyon dirus to wymarły gatunek ssaka z rodziny psowatych, który uznawany jest za jednego z najbardziej znanych prehistorycznych drapieżników Północnej Ameryki, obok kota szablozębnego, Smilodon fatalis. Żył on w Amerykach w późnym plejstocenie, między 125 a 10 tys. lat temu. Nazwa gatunku została wprowadzona w 1858 roku, cztery lata po odkryciu pierwszego okazu. Wyróżnia się dwa podgatunki: A. dirus guildayi i A. dirus dirus. Gatunek ten prawdopodobnie wyewoluował z Canis armbrusteri, a największa kolekcja okazów pochodzi z Rancho La Brea w Los Angeles, Kalifornia.
Szczątki A. dirus odnaleziono na obszarach reprezentujących różnorodne siedliska, w tym równiny, tereny trawiaste i góry Ameryki Północnej oraz suche sawanny Ameryki Południowej. Okazy te można było znaleźć na wysokościach do 2255 m n.p.m. i na szerokościach geograficznych sięgających północnych do 42° N, chociaż istnieją niepotwierdzone doniesienia o znalezieniu ich jeszcze dalej na północ. Północna granica zasięgu gatunku była związana z temperaturą oraz dostępnością zdobyczy i siedlisk, co miało związek z bliskością lądolodu Laurentyjskiego i Kordylierów.
A. dirus osiągał rozmiary porównywalne z największymi współczesnymi wilkami szarymi, takimi jak Canis lupus pambasileus i wilk kanadyjski. Średnia waga A. d. guildayi wynosiła około 60 kg, natomiast A. d. dirus około 68 kg. Czaszka i uzębienie były podobne do tych u wilka szarego, jednak zęby A. dirus były większe i bardziej przystosowane do cięcia, a siła zgryzu kłów była większa niż u jakiegokolwiek współczesnego wilka. Cechy te stanowiły adaptacje do polowania na późnoplejstoceńskie duże roślinożercy. W Ameryce Północnej polował na konie, leniwce, mastodonty, bizony oraz wymarły amerykański rodzaj wielbłądów Camelops. Jak inne duże hipermięsożercy, polował w grupach. Wymarł podczas wymierania czwartorzędowego, w wyniku zależności od megaroślinożerców, zmian klimatycznych i konkurencji ze strony innych gatunków, chociaż ten temat wciąż budzi kontrowersje. Ostatnie szczątki pochodzą sprzed 9440 lat.
Taksonomia
Od lat pięćdziesiątych XIX wieku w USA odnajdywano skamieniałe szczątki dużych wilków, jednak nie od razu ustalono, że należą do jednego gatunku. Pierwszy okaz, który później przypisano do Aenocyon dirus, został znaleziony w 1854 roku w osadach rzeki Ohio w pobliżu Evansville w stanie Indiana. Skamieniała żuchwa z zębami policzkowymi trafiła do rąk geologa Joseph Granville Norwood od kolekcjonera Francisa A. Lincka. Paleontolog Joseph Leidy ustalił, że okaz reprezentuje wymarły gatunek wilka i odnotował jego odkrycie jako Canis primaevus. W 1857 roku, podczas eksploracji doliny rzeki Niobrara w Nebrasce, Leidy odkrył kręgi wymarłego gatunku Canis, które opisał w 1858 roku jako C. dirus. Zmienił również nazwę C. primaevus na Canis indianensis, gdyż okazało się, że był to już użyty termin przez brytyjskiego przyrodnika Briana Hodgsona.
W 1876 roku zoolog Joel Asaph Allen odkrył szczątki Canis mississippiensis i powiązał je z A. dirus oraz Canis indianensis. Ponieważ o tych trzech znaleziskach wiedziano niewiele, Allen postanowił pozostawić je z prowizorycznymi nazwami, aż znajdzie się więcej materiału, co ujawni ich pokrewieństwo. W 1908 roku paleontolog John Campbell Merriam zaczął odkrywać liczne sfosylizowane fragmenty kostne dużego wilka z Rancho La Brea. Do 1912 roku znalazł wystarczająco kompletny szkielet, aby formalnie rozpoznać ten i wcześniejszy okaz jako gatunek A. dirus. Z powodu zasad nomenklatury uznającej najstarszą używaną nazwę, Merriam wybrał nazwę okazów Leidy’ego z 1858 roku, C. dirus. W 1915 roku paleontolog Edward Troxell zgodził się z Merriamem, uznając C. indianensis za synonim C. dirus. W 1918 roku, po zbadaniu tych skamieniałości, Merriam zaproponował połączenie tych nazw w nowym rodzaju Aenocyon (od Aenos, co oznacza straszliwy, oraz cyon, co oznacza wilk), tworząc Aenocyon dirus.
Niekiedy pojawiały się wątpliwości dotyczące klasyfikacji A. dirus jako odrębnego rodzaju. Canis ayersi i Aenocyon dirus uznane zostały za synonimy C. dirus przez paleontologa Ernesta Lundeliusa w 1972 roku. Również w 1979 roku doszło do uznania wszystkich powyższych taksonów za synonimy C. dirus w pracy paleontologa Ronalda M. Nowaka.
W badaniach z 1984 roku Björn Kurten zauważył zmienność geograficzną w obrębie populacji A. dirus. Zaproponował wyróżnienie dwóch podgatunków: Aenocyon dirus guildayi (nazwa pochodzi od paleontologa Johna E. Guildaya) dla okazów z Kalifornii i Meksyku, charakteryzujących się krótszymi kończynami i dłuższymi zębami, oraz Aenocyon dirus dirus dla okazów z wschodniej części Ameryki Północnej, z dłuższymi kończynami i krótszymi zębami.
Ewolucja
Filogeneza Canis dirus na podstawie morfologii
W 1974 roku Robert A. Martin zaproponował zaliczenie dużego wilka C. armbrusteri do grupy wilków szarych C. lupus. Jednak Nowak, Kurten i Annalisa Berta uznali, że C. dirus nie pochodził od C. lupus. W 1987 roku zaproponowano nową hipotezę, według której populacja ssaków mogła wytworzyć większą formę, zwaną w języku angielskim hypermorph, w czasach obfitości pożywienia. Kiedy pokarm staje się rzadki, hypermorph adaptuje się, przekształcając w mniejszą formę lub wymiera. Hipoteza ta mogłaby wyjaśnić duże rozmiary ciała wielu późnoplejstoceńskich ssaków w porównaniu do ich współczesnych krewnych. Wymieranie i specjacja mogą występować w okresach ekstremalnych zmian klimatycznych. Gloria D. Goulet zgodziła się z Martinem, proponując, że ta hipoteza mogłaby wyjaśnić szybkie pojawienie się C. dirus w Ameryce Północnej oraz, na podstawie podobieństw w kształcie czaszki, że C. lupus mogło dać początek hypermorphowi C. dirus w wyniku obfitości pokarmu, stabilności środowiska i obecności dużych konkurentów.
Trzej paleontolodzy: Xiaoming Wang, Richard H. Tedford i Ronald M. Nowak zaproponowali, że C. dirus wyewoluował z Canis armbrusteri. Nowak zauważył, że okazy znalezione w Cumberland Cave w Maryland mogą być C. armbrusteri różnicującym się w C. dirus. Wczesny wilk z Chin, Canis chihliensi, mógł być przodkiem zarówno C. armbrusteri, jak i C. lupus. Nagłe pojawienie się C. armbrusteri w Ameryce Północnej we wczesnym plejstocenie sugeruje, że imigrant pochodził z Azji, podobnie jak później C. lupus. W 2010 roku Francisco Prevosti zasugerował, że C. dirus stanowił takson siostrzany dla C. lupus.
Canis dirus żył od późnego plejstocenu do wczesnego holocenu (125 000–10 000 lat temu) w Ameryce Północnej i Środkowej. Większość wschodnich znalezisk C. d. dirus datowano na 125 000–75 000 lat temu, natomiast zachodnie skamieniałości C. d. guildayi były nie tylko mniejsze, ale i młodsze. Dlatego zaproponowano, że C. d. guildayi pochodził od C. d. dirus. Istnieją jednak kontrowersyjne okazy C. dirus datowane na 250 000 lat. Skamieniałości C. dirus odkryte w czterech miejscach obszaru Hay Springs w hrabstwie Sheridan (Nebraska) nazwano Aenocyon dirus nebrascensis (Frick 1930, nieopisane), jednak ich opis nie został opublikowany. Nowak później odnosił się do tego materiału jako do C. armbrusteri. W 2009 roku Tedford formalnie opublikował opis okazów, zwracając uwagę, że choć przedstawiały one cechy morfologiczne charakterystyczne zarówno dla C. armbrusteri, jak i C. dirus, odnosił się do nich tylko jako C. dirus. Te skamieniałości z Nebraski mogą stanowić najwcześniejszy zapis kopalny C. dirus.
Skamieniałość odkryta w Horse Room Salamander Cave w Black Hills w Dakocie Południowej może należeć do C. dirus. Jeśli tak, skamieniałość ta jest jednym z najwcześniejszych okazów tego gatunku. Została skatalogowana jako Canis cf. C. dirus (gdzie cf. oznacza z łaciny: dyskusyjny, niepewny). Skamieniałość konia znaleziona w Horse Room umożliwiła datowanie metodą uranowo-torową na 252 000 lat. Uznano, że okaz Canis cf. dirus pochodzi z tego samego okresu. C. armbrusteri i C. dirus dzielą pewne wspólne cechy (synapomorfie), co sugeruje, że C. dirus powstał około 250 000 lat temu na otwartych terenach kontynentu, zanim rozprzestrzenił się na wschód, zastępując swojego przodka C. armbrusteri. Czas C. dirus nadszedł 250 000 lat temu w Kalifornii i Nebrasce, a później w innych rejonach współczesnych USA, Kanady, Meksyku, Gwatemali, Wenezueli, Ekwadorze, Boliwii i Peru, jednak tożsamość najwcześniejszych skamieniałości nie została potwierdzona.
W Ameryce Południowej okazy C. dirus datowane na późny plejstocen znajdowały się wzdłuż północnych i zachodnich wybrzeży, chociaż jeden z nich odkryto w Argentynie, na terenie zamieszkiwanym przez Canis gezi i Canis nehringi. Zgodnie z jednym z badań C. dirus był najbardziej zaawansowanym ewolucyjnie gatunkiem Canis w Nowym Świecie i w porównaniu z C. nehringi był większy i miał dolne trzonowce umożliwiające wydajniejsze polowanie. Z tego powodu niektórzy badacze zaproponowali, że C. dirus mógł powstać w Ameryce Południowej. W 2009 roku zasugerowano, że C. armbrusteri był wspólnym przodkiem wilków zarówno Ameryki Północnej, jak i Południowej. W następnym roku badania dostarczyły dowodów prowadzących do konkluzji, że C. dirus i C. nehringi stanowiły ten sam gatunek, co sugerowałoby, że C. dirus migrował z Ameryki Północnej do Południowej.
W badaniach z 2021 roku Perri i współpracownicy zsekwencjonowali genomy pozyskane ze szczątków osobników C. dirus żyjących od ponad 50 000 do 13 000 lat temu. Z ich badań wynika, że mimo anatomicznego podobieństwa do wilka szarego, C. dirus nie był z nim blisko spokrewniony i należał do linii ewolucyjnej, która oddzieliła się 5,7 miliona lat temu od linii obejmującej przodków wilka szarego, kojota preriowego, Canis lupaster, kaberu etiopskiego, cyjona rudego, likaona pstrego i szakali. W związku z tym, Perri i współpracownicy rekomendowali wyłączenie C. dirus z rodzaju Canis i przeniesienie go do odrębnego rodzaju Aenocyon.
Drzewo filogenezy przedstawiające relacje między żyjącymi i wymarłymi „wilczymi” psowatymi na podstawie badań Perri i współpracowników (czas w milionach lat).
Analizy DNA
W 1992 roku podjęto próbę ekstrakcji mtDNA z pozostałości szkieletu C. d. guildayi w celach porównawczych dla określenia relacji z innymi gatunkami wilka. Próba nie powiodła się, ponieważ szczątki wydobyte z Rancho La Brea były pokryte smołą, co uniemożliwiło usunięcie z nich substancji organicznych. W 2014 roku także nie udała się próba wydobycia DNA mamuta kolumbijskiego, a badacze doszli do wniosku, że związki organiczne z asfaltu przenikają kości dawnych okazów z La Brea, co utrudnia ekstrakcję DNA.
Datowanie radiowęglowe
Wiek większości lokalizacji szczątków tego gatunku ustalono tylko na podstawie biostratygrafii, jednak nie jest to wiarygodny wskaźnik w przypadku depozytów asfaltu. Część miejsc datowano metodą radiowęglową. Okazy C. dirus z dołów La Brea datowane są następująco: 82 okazy na 13 000–14 000 lat temu, 40 okazów na 14 000–16 000 lat temu, 77 okazów na 14 000–18 000 lat, 37 okazów na 17 000–18 000 lat, 26 okazów na 21 000–30 000 lat, 40 okazów na 25 000–28 000 lat oraz 6 okazów na 32 000–37 000 lat. Okaz z Powder Mill Creek Cave w Missouri oszacowano w 1999 roku na 13 170 lat.
Budowa
Canis dirus był największym znanym przedstawicielem rodzaju wilk. Jego sylwetka i proporcje ciała przypominały dwa współczesne wilki północnoamerykańskie: Canis lupus pambasileus i Canis lupus occidentalis. Największe współczesne wilki szare osiągają wysokość w kłębie nieprzekraczającą 97 cm, a długość ciała wynoszącą maksymalnie 180 cm. Niektóre okazy C. dirus z Rancho La Brea były mniejsze, inne zaś większe od tych wymiarów.
Canis dirus miał mniejsze stopy i większą głowę w porównaniu do współczesnego wilka szarego tej samej wielkości. Długość czaszki mogła wynosić do 310 mm, a nawet więcej, z szerszym podniebieniem, czołem i łukami jarzmowymi w porównaniu do wilka jukońskiego. Podane wymiary świadczą o masywności czaszki. Jej grzebień strzałkowy był wyższy, a inion miał wyraźną wypustkę w kierunku tylnym. Tylny koniec kości nosowych sięgał daleko w tył czaszki. Trudno jednak znaleźć szkielet z zachowanymi połączeniami kości w Rancho La Brea, ponieważ smoła spowodowała, że kości się rozdzieliły i przemieszczały w różnych kierunkach. Części kręgosłupa były złożone i wydają się podobne do homologów wilka szarego, a liczba kręgów pozostaje taka sama.
Różnice geograficzne C. dirus odkryto dopiero w 1984 roku, kiedy badania pozostałości szkieletu ujawniły różnice w kilku cechach czaszki, zębów oraz proporcjach kończyn między okazami z Kalifornii i Meksyku (C. d. guildayi) a zwierzętami pochodzącymi ze wschodniej części linii wododziałowej (C. d. dirus). Porównanie wielkości kończyn wykazało, że tylne łapy C. d. guildayi były o 8% krótsze niż u wilka jukońskiego z powodu znacznie krótszych kości piszczelowej i śródstopia. Przednie kończyny również były krótsze z powodu krótszych dystalnych kości. Z względnie lżejszymi i mniejszymi łapami oraz masywniejszą głową C. d. guildayi nie był tak dobrze przystosowany do biegu jak wilk szary czy kojot preriowy. C. d. dirus miał znacznie dłuższe tylne łapy od C. d. guildayi, a kończyny przednie były dłuższe o 14% niż u C. d. guildayi z powodu dłuższej o 10% kości ramiennej, 15% dłuższej kości promieniowej i 15% dłuższego śródręcza. Tylne kończyny były dłuższe o 10% niż u C. d. guildayi dzięki o 10% dłuższej kości udowej i piszczeli oraz 15% dłuższym kościom śródstopia. C. d. dirus długością kończyn przypominał wilka jukońskiego. Największa kość udowa C. d. dirus znaleziona w Carroll Cave w Missouri miała 278 mm długości.
Masę C. d. guildayi szacuje się na 60 kg, natomiast C. d. dirus na średnio 68 kg, przy czym niektóre osobniki były większe, ale nie przekraczały 110 kg z powodu ograniczeń dotyczących budowy szkieletu. Dla porównania, średnia masa ciała wilka jukońskiego wynosi 43 kg dla samców i 37 kg dla samic. Poszczególne osobniki wilka jukońskiego mogą ważyć od 21 kg do 55 kg, a jeden z osobników osiągnął 79,4 kg. Wynika z tego, że średni C. dirus przypominał rozmiarami największe współczesne wilki szare.
Kompletne szczątki samca C. dirus można łatwo odróżnić od innych wilków, ponieważ jego baculum znacząco wyróżnia go spośród wszystkich psowatych.
Adaptacje
Adaptacja to ewolucyjny proces, który zwiększa zdolność organizmów do przetrwania w danym siedlisku. Czynniki ekologiczne, takie jak typ siedliska, klimat, rodzaj zdobyczy oraz konkurencja, znacząco wpłynęły na plastyczność czaszki i zębów wilka szarego, prowadząc do rozwoju adaptacji. Podobnie C. dirus był absolutnym mięsożercą, z czaszką i uzębieniem przystosowanymi do polowania na dużą i opierającą się zdobycz. Kształt jego czaszki i pyska zmieniał się z upływem czasu, a zmiany wielkości ciała korelowały z fluktuacjami klimatycznymi.
Paleoekologia
Ostatnie zlodowacenie, które miało miejsce od 125 tys. do 14,5 tys. lat temu, było najpóźniejszym z glacjałów czwartorzędu. Szczyt tego zlodowacenia przypadał na okres ostatniego maksimum glacjalnego, kiedy pokrywa lodowa zaczęła narastać 33 tys. lat temu, osiągając maksymalny rozmiar 26,5 tys. lat temu. Deglacjacja rozpoczęła się na półkuli północnej około 19 tys. lat temu, a na Antarktyce około 14,5 tys. lat temu, co zgadza się z dowodami na to, że woda pochodząca z topniejącego lodowca była głównym źródłem gwałtownego podniesienia się poziomu morza 14,5 tys. lat temu. Zlodowacenie Wisconsin blokowało drogę do Ameryki Północnej. Dowody kopalne z wielu miejsc na kontynencie sugerują wymieranie wielu dużych zwierząt, określanych mianem megafauny, pod koniec ostatniego zlodowacenia.
Przybrzeżna południowa Kalifornia od 60 tys. lat temu do końca ostatniego maksimum glacjalnego była chłodniejsza i bardziej jednolita pod względem wilgotności niż obecnie. Podczas ostatniego maksimum glacjalnego średnia roczna temperatura spadła z 11 °C do 5 °C, a roczne opady zmniejszyły się z 100 do 45 cm. Region ten jednak nie był dotknięty zlodowaceniem Wisconsin, uznaje się go za refugium dla zwierząt oraz wrażliwych na zimno roślin. 24 tys. lat temu zmniejszył się areał zarośli i lasów dębowych oraz chaparralu, ale zwiększyła się obecność sosen. Powstały widne lasy, przypominające współczesne pacyficzne lasy górskie z jałowcami. Po 14 tys. latach BP zmniejszyła się obecność iglastych, a zwiększyła się obecność typowych dla wybrzeża Pacyfiku zarośli i lasów z dębami, chaparralu oraz zbiorowisk bylic. Santa Monica Plain, leżąca dziś na północ od miasta Santa Monica i rozciągająca się wzdłuż południowego skraju Gór Santa Monica, w okresie 28–26 tys. lat temu była zdominowana przez zbiorowiska bylic z cyprysami i sosnami na wyższych wysokościach. Na stokach Gór Santa Monica rozwijał się chaparral oraz izolowane płaty lasów z sekwoją i dereniami w kanionach. Wzdłuż rzek rosły wierzby, żywotnik olbrzymi i platan kalifornijski. Takie zbiorowiska roślinne świadczą o podobnej do współczesnej ilości opadów deszczu na wybrzeżach południa Kalifornii, przy czym obecność sekwoi, której współczesny zasięg kończy się 600 km dalej na północ, świadczy o tym, że klimat był chłodniejszy, bardziej wilgotny i mniej zmienny sezonowo niż obecnie. Takie środowisko sprzyjało dużym roślinożercom, stanowiącym zdobycz dla C. dirus i jego konkurentów.
Zdobycz
W wypełnionych smołą dołach uwięziono szeroki wachlarz okazów zwierząt i roślin, które zachowały się, a następnie zostały wydobyte i zbadane przez naukowców, dostarczając wiedzy o przeszłości. Dziury w Rancho La Brea znajdują się w okolicy Los Angeles w południowej Kalifornii. Stanowią zbiór lepkich depozytów asfaltu, które powstały między 40 000 a 12 000 lat temu. Od 40 000 lat temu asfalt przemieszczał się przez szczeliny do powierzchni dzięki ciśnieniu wywieranemu przez metan, tworząc połacie mogące pokrywać kilka metrów kwadratowych, o głębokości 9–11 m. C. dirus zyskał sławę z powodu licznych skamieniałości wydobytych z asfaltowych dołów. Wydobyto z nich ponad 200 000 okazów, głównie fragmentów, należących do organizmów od Smilodon po wiewiórki, bezkręgowce i rośliny. Okres reprezentowany przez doły obejmuje ostatnie maksimum glacjalne, kiedy globalna temperatura była o 8 °C niższa od współczesnej, przejście plejstocenu do holocenu, ochłodzenia najstarszego dryasu oraz młodszej dryasu (12 800 do 11 500 lat temu), a także wymarcie amerykańskiej megafauny 12 700 lat temu, kiedy to 90 rodzajów ssaków ważących powyżej 44 kg wyginęło.
Analizy izotopowe mogą być używane do identyfikacji pewnych pierwiastków chemicznych, co pozwala badaczom wysnuć wnioski na temat diety gatunków zwierząt znajdowanych w dołach. Analiza izotopowa kolagenu kości okazów z La Brea dostarczyła dowodów na konkurowanie C. dirus, Smilodon i Panthera leo atrox o tę samą zdobycz. Ta ostatnia obejmowała Camelops hesternus, Bison antiquus, Capromeryx minor, Equus occidentalis i Paramylodon harlani, które pasły się na terenach trawiastych kontynentu północnoamerykańskiego. Mamut kolumbijski i Mammut americanum były rzadkością w La Brea. Konie pożywiały się różnorodnym pokarmem, a widłoróg – różnorodną wyżej rosnącą roślinnością, jednak ostatnie maksimum glacjalne i związane z nim zmiany roślinności zmusiły wielbłądy i bizony do większego oparcia się na iglastych.
Badania izotopowe próbek skamieniałości C. dirus z La Brea, datowanych na 10 000 lat temu, dostarczyły dowodów na istotną rolę koni w ich diecie, podczas gdy rzadziej zjadane były leniwce, mastodonty, bizony i wielbłądy. Wskazuje to, że C. dirus nie był wyspecjalizowanym drapieżnikiem i przed swoim wymarciem, na końcu plejstocenu, polował lub żywił się padliną najbardziej dostępnych roślinożerców.
Uzębienie i siła zgryzu
Uzębienie odnosi się do układu zębów w jamie ustnej. U drapieżnych górny przedtrzonowiec P4 i dolny trzonowiec m1 pełnią rolę łamaczy, używanych razem jak nożyce do cięcia mięśni i ścięgien zdobyczy.
Psowate wykorzystują swoje przedtrzonowce do cięcia i miażdżenia, z wyjątkiem łamaczy, które służą tylko do cięcia. Trzonowce służą im do rozgniatania, z wyjątkiem dolnych łamaczy, które ewolucyjnie przystosowały się do rozgniatania i cięcia, w zależności od adaptacji dietetycznych danego psowatego. Na dolnych łamaczach znajduje się trigonid, który służy do rozcinania warstw, oraz talonid do rozcierania. Ich stosunek wskazuje na zwyczaje dietetyczne drapieżnego gatunku. Duży trigonid wskazuje na absolutną mięsożerność, podczas gdy duży talonid oznacza bardziej wszystkożerną dietę. Z powodu niewielkiej zmienności długość dolnych łamaczy wykorzystywana jest do szacowania wielkości ciała drapieżnika.
Badania uzębienia wykazały, że C. dirus był najbardziej zaawansowanym ewolucyjnie gatunkiem wilka w Amerykach. Można go odróżnić od innych wilków dzięki następującym cechom: „guzek posterior cusplet na P2, 2 takie guzki na P3, na M1 mestascylid, entocristed, entoconulid oraz poprzeczny grzebień rozciągający się z metaconidu do półki hiperkonularnej, na M2 entocristed i entoconulid.”
Badania szacunkowej siły zgryzu kłów u dużej próby współczesnych i wymarłych drapieżnych ssaków, kontrolowane masą, wykazały, że siła zgryzu kłów łożyskowców w niutonach na kilogram masy ciała była najwyższa w przypadku C. dirus (163), następnie wśród współczesnych psowatych absolutnych mięsożerców: u likaona pstrego 142, u wilka szarego 136, u cyjona rudego 112, a u dingo 108. Siła zgryzu łamaczy wykazywała u psowatych podobny trend. Największa zdobycz drapieżnika zależy silnie od jego ograniczeń biomechanicznych. Morfologia C. dirus przypomina jego współczesnych krewnych; jeśli polował grupowo, jego wysoka siła zgryzu w porównaniu do współczesnych psowatych sugeruje, że atakował względnie duże zwierzęta. Jednak siła zgryzu rozgryzającej kości krokuty cętkowanej (117) kwestionuje powszechne przekonanie, że duża siła zgryzu kłów i łamaczy jest niezbędna do konsumpcji kości.
Pomiary czaszki oraz badania mięśni szczęk C. dirus nie wykazały istotnych różnic w porównaniu do współczesnego wilka szarego w odniesieniu do wszystkich poza czterema mierzonymi cechami z piętnastu. Uzębienie szczęki było podobne, z wyjątkiem większych rozmiarów u C. dirus, tylko P4 miał względnie większe, masywniejsze ostrze, co zwiększało zdolność łamacza do cięcia w warstwy. Żuchwa była względnie szersza, miała większy mięsień skroniowy, zdolny do generowania nieco większej siły zgryzu niż u wilka szarego. Z powodów anatomicznych C. dirus miał mniejszą dźwignię mięśnia skroniowego niż wilk szary w m1 i p4, jednak nie jest jasne, na ile to miało znaczenie funkcjonalne. Dolne przedtrzonowce były względnie nieco większe niż u wilka szarego, a m1 był znacznie większy i lepiej przystosowany do cięcia. Kły oddziaływały z większą siłą zginającą niż u współczesnych psowatych podobnych rozmiarów, przypominały kły spotykane u hienowatych i kotowatych. Wszystkie te różnice wskazują na zdolność C. dirus do zadawania ugryzień silniejszych niż wilk szary, a dzięki swoim giętkim i bardziej zaokrąglonym kłom był lepiej przystosowany do walki z ofiarą.
Zachowanie
W La Brea drapieżne ptaki i ssaki przyciągały martwe lub konające zwierzęta roślinożerne, które tam ugrzęzły, a głodne drapieżniki wpadały w pułapkę za nimi. Szacuje się, że roślinożerca uwięziony był raz na pięćdziesiąt lat, a na każdy przypadek szczątków roślinożercy przypadało około dziesięciu mięsożerców. Najczęstszym z nich w La Brea był C. d. guildayi, a następnie Smilodon. Szczątki C. dirus przewyższają liczebnie pozostałości wilków szarych w pułapkach ze smołą pięciokrotnie. W czasie ostatniego maksimum glacjalnego przybrzeżne tereny współczesnej Kalifornii, o nieco chłodniejszym i bardziej wilgotnym klimacie niż obecnie, stanowiły ostoję, a porównanie częstości występowania C. dirus i innych drapieżników między La Brea a innymi regionami Kalifornii i Ameryki Północnej wskazuje na znacznie większą obfitość; zatem wyższe liczby C. dirus w rejonie La Brea nie odzwierciedlają stosunków panujących na szerszym obszarze. Zakładając, że tylko niewielu z pożerających mięsożerców złapało się w pułapkę, wydaje się prawdopodobne, że naprawdę liczne grupy C. dirus polowały w takich okolicznościach razem.
Wśród psowatych występuje niewielka zmienność dotycząca dymorfizmu płciowego. Badania C. dirus, datowane na 15 360–14 310 lat temu z pułapek ze smołą, które skupiły się na długości czaszki, wielkości kłów i długości dolnych trzonowców, wykazały niewielki dymorfizm płciowy, podobny do tego obserwowanego u wilka szarego, co sugeruje, że C. dirus mógł żyć w parach monogamicznych. Duże rozmiary i wysoce przystosowane do mięsożerności cechy wspierają propozycję, że C. dirus był drapieżnikiem żywiącym się dużą zdobyczą. Aby zabić kopytne większe od siebie, likaon pstry, cyjon rudy i wilk szary posługują się szczęką i żuchwą, gdyż przednimi łapami nie są w stanie chwycić zdobyczy, współpracując razem w grupie składającej się z pary alfa oraz ich potomstwa z bieżącego roku, jak również z lat poprzednich. Można przypuszczać, że C. dirus również żył w grupach spokrewnionych zwierząt kierowanych przez parę alfa. Duże społeczne drapieżne zwierzęta osiągają większy sukces w obronie zwłok zdobyczy uwięzionej w pułapce niż samotne drapieżniki i mają także większą szansę, że któryś z członków grupy również zostanie uwięziony. Wiele szczątków C. d. guildayi i Smilodon znalezionych w pułapkach ze smołą sugeruje, że były to drapieżniki społeczne.
Wszystkie społeczne drapieżne ssaki polują głównie na lądowe ssaki roślinożerne o masie ciała porównywalnej do sumy mas członków grupy atakujących zwierzynę. Znaczne rozmiary C. dirus pozwalają na oszacowanie masy zdobyczy na od 300 do 600 kg. Analiza stabilnych izotopów w kościach C. dirus dostarczyła dowodów na preferencję konsumpcji przeżuwaczy, takich jak bizon, nad innymi roślinożercami, jednak z możliwością zmiany w ich kierunku w razie niedoboru pożywienia oraz okazjonalną padlinożerność na wyrzuconych na brzeg waleniach wzdłuż wybrzeża Pacyfiku. Grupa wilków szarych mogła powalić łosia ważącego 500 kg, który stanowił ich preferowaną zdobycz, a wataha C. dirus powalająca bizona jest całkowicie możliwa. Chociaż niektóre badania zasugerowały, że złamania zębów świadczą o gryzieniu kości i byciu padlinożercą, jego szeroki zasięg występowania i smuklejsze kończyny C. d. dirus wskazują na drapież