Aclopinae
Aclopinae to podrodzina chrząszczy należąca do podrzędu wielożernych oraz rodziny poświętnikowatych. Składa się z 28 opisanych gatunków, które można znaleźć w południowych rejonach krainy neotropikalnej oraz w krainie australijskiej. Samice są nielotne i znane są jedynie w przypadku dwóch gatunków, a larwy tych owadów pozostają wciąż nieodkryte.
Morfologia
Chrząszcze z tej podrodziny charakteryzują się wydłużonym, owalnym ciałem, które osiąga małe lub średnie rozmiary w porównaniu do innych żuków. Ich ubarwienie może sięgać od jasnobrązowego do czarnego, a także wykazuje wyraźny dymorfizm płciowy.
Głowa posiada złożone oczy, które są podzielone przez występ policzka, zwany canthus. Czułki składają się z siedmiu do dziewięciu członów, które nie są pokryte delikatnym owłosieniem; trzy ostatnie człony mają formę blaszek, tworząc buławkę. Narządy gębowe składają się z wargi górnej oraz żuwaczek, które są widoczne z góry, wystając przed przednią krawędź nadustka. Nadustek znajduje się na tej samej płaszczyźnie co warga górna i może mieć słabo zaznaczony róg lub być go pozbawiony. Szew między wargą górną a nadustkiem jest wyraźnie widoczny. Żuwaczki są krępe, z nieco zaokrąglonymi końcówkami, mają silnie zredukowane płaty molarne oraz mogą mieć zmniejszone lub całkowicie zanikłe prostki. Podbródek jest szerszy niż boczna część podstawy bródki.
Przedplecze, które jest równomiernie wypukłe, ma dobrze rozwiniętą błonę na przedniej krawędzi i może być wyposażone w wyrostki. Powierzchnia przedplecza jest w większości naga, ale po bokach znajdują się od jednej do kilku par szczecinek. Tarczka jest widoczna między nasadami pokryw. Pokrywy mają formę dłuższą niż szerszą, są wysklepione i mają zaokrąglone boczne krawędzie. Punktowanie pokryw może być rzadkie lub umiarkowanie gęste, a rzędy są nieobecne, z wyjątkiem rzędu przyszwowego. Powierzchnia pokryw może być naga lub porośnięta przeciętnej długości szczecinkami. U samców tylna para skrzydeł jest dobrze rozwinięta, natomiast u samic jest zredukowana. Użyłkowanie charakteryzuje się silnie rozbieżnymi od nasady oraz szeroko odseparowanymi odgałęzieniami trzeciej i czwartej przedniej żyłki radialnej (RA3 i RA4) oraz niemal równoległym wierzchołkowym odcinkiem pierwszej odnogi tylnej żyłki radialnej (RP1) do czwartej (RP4). Przednia żyłka analna (AA) jest prosta. Wyrostek międzybiodrowy przedpiersia jest dobrze widoczny i gęsto porośnięty szczecinkami, podobnie jak śródpiersie. Epimeryty śródpiersia mają u nasady taką samą szerokość jak u wierzchołka.
Odnóża są wyposażone w stopy z symetrycznymi, równych rozmiarów pazurkami, które nie mogą poruszać się niezależnie; walcowate onychium ma dwie szczecinki. Przednia para odnóży ma poprzeczne biodra oraz golenie z dwoma lub trzema ząbkami, pozbawione ostrogi. Ostrogi goleni środkowej pary stykają się ze sobą, a golenie tylnej pary mają ostrogi niemal stykające się lub oddzielone. Uda dwóch ostatnich par odnóży mają poprzeczne żeberka. Stopy samic mają zredukowane człony.
Odwłok składa się z pięciu widocznych z zewnątrz sternitów (wentrytów), oddzielonych wyraźnymi szwami, które mają krótsze długości niż zapiersie. Łącznie występuje sześć zesklerotyzowanych sternitów, z czego pierwszy jest z zewnątrz słabo widoczny. U samców wszystkie przetchlinki odwłoka znajdują się na błonach pleuralnych segmentów, podczas gdy u samic ostatnie trzy pary leżą na sternitach. Propygidium nie jest zrośnięte ze sternitem, a pygidium nie jest wyraźnie odsłonięte przez pokrywy. Samce nie mają w pełni rozwiniętej kapsuły genitalnej, a ich płytka wentralna ma formę prawie prostokątną lub podługowato-owalną, nie tworząc prawdziwego spiculum gastrale. Edeagus jest smukły, lekko zakrzywiony w środkowej części i nieprzekraczający długości paramer. Samice posiadają podwójne, oddzielone gruczoły dodatkowe oraz stylus, który nie jest połączony z gonokoksytami.
Ekologia i występowanie
Biologia oraz ekologia tych owadów są słabo zbadane. Łarwy, na których temat nie ma informacji, oraz samice, opisane jedynie dla dwóch gatunków: Gracilaclopus bidentulus i Phanaeognatha jenae, pozostają wciąż tajemnicą. Dorosłe osobniki jednego z rodzajów były łowione w pobliżu sztucznych źródeł światła. Uważa się, że samice prowadzą głównie podziemny tryb życia, co sugeruje m.in. ich zredukowane oczy, buławka czułków, brak zdolności do lotu z powodu redukcji tylnych skrzydeł, a także nabrzmiały odwłok i zredukowane stopy.
Aclopinae występują jedynie w Nowym Świecie. Plemię Aclopini oraz rodzaj Neophaenognatha zasiedlają krainę neotropikalną, od Boliwii i Brazylii po Chile i Argentynę, natomiast rodzaj Phaenognatha zamieszkuje krainę australijską.
Taksonomia
W 1847 roku Wilhelm Ferdinand Erichson umieścił rodzaje Aclopus i Phaenognatha w rodzinie Glaphyridae. W 1850 roku Charles Émile Blanchard stworzył plemię Aclopini w obrębie podrodziny chrabąszczowatych, włączając do niego rodzaje Aclopus oraz Phyllotocus, jednak ten drugi został przeniesiony do Sericini w 1912 roku. W 1977 roku Stiepan Jabłokow-Chnzorian podniósł omawiany takson do rangi podrodziny Aclopinae w obrębie poświętnikowatych, wyróżniając w niej dwa monotypowe plemiona: Aclopini oraz Phaenognathini. W 1983 roku Peter Geoffrey Allsopp wydzielił neotropikalnych przedstawicieli rodzaju Phaenognatha do nowego rodzaju Neophaenognatha. Taką klasyfikację przyjęli także Lawrence i Newton w 1995 roku oraz 11 koleopterologów w 2011 roku. W latach 2004-2007 Giorgij Nikołajew włączył do Aclopinae liczne taksony kopalne z jury i kredy wczesnej. W 2012 roku Federico Ocampo i José Mondaca wyróżnili w obrębie Aclopini dwa nowe rodzaje: Gracilaclopus oraz Desertaclopus, a plemię Phaenognathini wyłączono z Aclopinae, klasyfikując je jako incertae sedis w obrębie rodziny poświętnikowatych. W 2019 roku Jhon César Neita‐Moreno i współpracownicy opublikowali wyniki pierwszej analizy filogenezy molekularno-morfologicznej obejmującej liczne Aclopinae. Potwierdziła ona monofiletyczność współczesnych rodzajów oraz utworzenie kladu przez Aclopini i Phaenognathini. Żadne z włączanych do Aclopinae taksonów kopalnych nie znalazły się w tym kladzie. Holcorobeus przeniesiono do biegaczowatych, a inne umieszczono w obrębie nadrodziny żuków jako incertae sedis, przy czym Ceafornotensis i Prophaenognatha okazały się blisko spokrewnione z wygonakowatymi, Antemnacrassa jako siostrzany dla Hybosoridae, a Cretaclopus, Juraclopus, Mesaclopus i Mongolrobeus jako tworzące linię ewolucyjną zbliżoną do Diphyllostomatidae. Zasadność tego kroku potwierdzają dane biogeograficzne – wszystkie wymienione taksony kopalne, z wyjątkiem Ceafornotensis, pochodzą z Laurazji, podczas gdy współczesne Aclopinae mają typowo gondwański zasięg.
Podrodzina ta obejmuje 28 opisanych gatunków, co prowadzi do następującej klasyfikacji systematycznej:
- plemię: Aclopini Blanchard, 1850
- Aclopus Erichson, 1835
- Desertaclopus Ocampo & Mondaca, 2012
- Gracilaclopus Ocampo & Mondaca, 2012
- plemię: Phaenognathini Iablokoff-Khnzorian, 1977
- Neophaenognatha Allsopp, 1983
- Phaenognatha Hope, 1842