Achelozaur

Achelozaur (Achelousaurus)

Achelozaur (Achelousaurus) to rodzaj wymarłego dinozaura rogatego, należącego do rodziny ceratopsów. Żył w późnej epoce kredy, około 74,2 miliona lat temu, na obszarach obecnej Ameryki Północnej. Jego skamieniałości odkryto w formacji Two Medicine, a jego habitat znajdował się na kontynencie wyspowym Laramidii. Pierwsze znaleziska dokonano w Montanie w 1987 roku przez zespół pod kierownictwem Jacka Hornera, a kolejne odkrycia miały miejsce w 1989. W 1994 roku Scott Sampson opisał gatunek Achelousaurus horneri, nazywając go na cześć postaci z mitologii greckiej, Acheloosa, oraz upamiętniając Hornera w epitecie gatunkowym. Rodzaj ten jest znany z licznych okazów, w tym pozostałości czaszki zarówno młodocianych, jak i dorosłych osobników.

Dane ogólne

Achelozaur był średniej wielkości przedstawicielem grupy Centrosaurinae, osiągając długość około 6 m i masę około 3 ton. Jak inne ceratopsy, poruszał się na czterech kończynach, miał krótki ogon oraz dużą głowę z zakrzywionym dziobem. Jego szyję chroniła kryza, która wyrastała z tyłu czaszki i miała parę długich kolców, zakrzywiających się na zewnątrz. Czaszka dorosłego osobnika miała nierówne, zaokrąglone guzowatości nad oczami i pyskiem, gdzie inni ceratopsy często miały rogi. W życiu te kości były pokryte grubą warstwą keratyny, jednak ich kształt pozostaje niepewny. Niektórzy badacze sugerują, że guzowatości mogły służyć do walki, podczas gdy inne teorie wskazują na ich użycie w pokazach.

Historia badań

Wyprawa Hornera do Landslide Butte

Wszystkie znane okazy achelozaura pochodzą z formacji Two Medicine w hrabstwie Glacier w Montanie. Odkrycia miały miejsce podczas ekspedycji zorganizowanej przez Museum of the Rockies, które wciąż posiada te skamieniałości. Wiosną 1985 roku Jack Horner dowiedział się, że nie może kontynuować badań w miejscu gniazdowania majazaur, co zmusiło go do poszukiwania nowego stanowiska. Zaintrygowały go zapiski Gilmore’a, który w 1928 roku opisał odkrycia dinozaurzych jaj w Landslide Butte. W 1985 roku Horner uzyskał zgodę Blackfeet Indian Tribal Council na poszukiwania skamieniałości w tym rejonie i rozpoczął badania paleontologiczne po długiej przerwie. W sierpniu 1985 roku jego współpracownik Bob Makela odkrył bogate w skamieniałości miejsce na ziemi farmera Ricky’ego Reagana, znane jako Dinosaur Ridge Quarry, zawierające pozostałości dinozaurów rogatych.

Interpretacja znalezionych skamieniałości

Początkowo sądzono, że wszystkie znalezione skamieniałości ceratopsów można przypisać jednemu gatunkowi styrakozaura, jednak w 1989 Raymond Rogers zidentyfikował je jako Styracosaurus sp. (nieokreślony gatunek). Uznano, że skamieniałości mogą reprezentować gatunek nieznany nauce, nazywając go nieformalnie „Styracosaurus makeli”. W 1990 roku Horner, badając nowe znaleziska, doszedł do wniosku, że skamieniałości należą do pojedynczej populacji, która ewoluowała w czasie jako chrogatunek. W 1992 roku Horner oraz David Varricchio i Mark Goodwin opublikowali pracę w „Nature”, sugerując, że odkryli 3 taksony przejściowe, które wypełniają lukę między styrakozaurem a pachyrinozaurem.

Sampson tworzy nazwę

Sampson kontynuował badania od 1989 roku, a w 1994 roku podczas corocznego spotkania Society of Vertebrate Paleontology stworzył nowe nazwy dla taksonu C, nazywając go Achelousaurus horneri. Nazwa rodzajowa Achelousaurus nawiązuje do mitologii greckiej, a epitet gatunkowy upamiętnia Jacka Hornera. Sampson nazwał również takson B, określając go einiozaurem. W 1995 roku Sampson wskazał okaz MOR 485 jako holotypowy. Jego opis zawierał cechy, które odróżniają achelozaura od innych centrozaurynów, takie jak mały guzek na nosie oraz brak rogów nad oczami.

Budowa

Budowa ogólna

Szacuje się, że Achelousaurus miał długość około 6 m i masę około 3 ton. Czaszka dorosłego osobnika (holotypowy okaz MOR 485) miała długość około 1,62 m, co lokuje achelozaura w podobnym przedziale wielkości, co inne ceratopsy. Mimo że achelozaur był podobny rozmiarem do einiozaura, miał znacznie cięższą budowę, dorównując pod tym względem triceratopsowi.

Cechy wyróżniające

W 1995 roku Sampson sporządził listę autapomorfii, które odróżniają achelozaura od jego krewnych. Osobniki dorosłe charakteryzowały się kośćmi nosowymi z małym guzkiem oraz brakiem rogów nad oczami, które zastępowały duże guzy kostne. Dodatkowo niewyrośnięte osobniki miały właściwe kostne rdzenie rogów, a kości ciemieniowe tworzyły parę zakrzywionych kolców.

Czaszka

Czaszka achelozaura była charakterystyczna dla zaawansowanych centrozaurynów, z krótkimi rogami lub guzami. Czaszka dorosłego osobnika miała nierówną powierzchnię z guzkami w okolicach pyska. Guzy te, często nazywane pachyostotycznymi, tworzyły depresję z cienkim podłożem kostnym. Czaszka dorosłego achelozaura miała również duże, owalne guzy kostne w okolicy nadoczodołowej, a guzy te były znacznie wyższe i bardziej wyraźne niż u innych ceratopsów.

Ewolucja

Hipoteza anagenezy Hornera

W 1992 roku Horner i jego współpracownicy zauważyli, że w ograniczonym geologicznie okresie około pół miliona lat występowały różne formy dinozaurów, które mogły być przejściowe. Zasugerowali, że nowsze formy były wcześniejszymi na bardziej zaawansowanym etapie ewolucji. Ich badania wykazały, że różne taksony dinozaurów nie były zupełnie odrębne, lecz raczej przejściowe w obrębie anagenezy.

Systematyka

W 1995 roku Sampson formalnie przypisał achelozaura do rodziny Ceratopsidae oraz do kladu Pachyrhinosaurini. W 2010 roku Gregory Paul przypisał A. horneri do rodzaju centrozaur jako Centrosaurus horneri, jednak pomysł ten nie zyskał akceptacji innych badaczy. W następnych latach przeprowadzono wiele analiz kladystycznych, które wykazały, że Achelousaurus oddziela się pomiędzy Einiosaurus i Pachyrhinosaurus, a Styracosaurus albertensis nie jest ich bezpośrednim przodkiem.

Paleobiologia

Paleoekologia

Achelousaurus był znany z formacji Two Medicine, której osady datowane są na późnokredowy kampan, między 83 a 74 milionami lat temu. Znaleziono go w najwyższych poziomach formacji, co sugeruje, że żył w końcowym okresie jej istnienia. Formacja Two Medicine miała klimat półsuchy, co prowadziło do sezonowych suszy i ograniczało roślinność, przez co dinozaury rogate były uzależnione od starorzeczy.

Funkcja zdobień czaszek

W 1995 roku Sampson zauważył, że ornamenty czaszek dinozaurów rogatych mogły pełnić funkcje w autoprezentacji i walkach. Guzy nosowe i brwiowe mogły służyć do przepychania się lub taranowania rywali. W kolejnych badaniach sugerowano, że guzy te były efektem doboru płciowego, a ich ewolucja mogła odzwierciedlać zmianę strategii walki.

Zachowania społeczne

Niektórzy naukowcy twierdzili, że ceratopsy prowadziły stadny tryb życia, co potwierdzają liczne znaleziska tego samego gatunku w cmentarzyskach. Horner zasugerował, że dinozaury rogate z Landslide Butte mogły żyć w stadach, które były ofiarami suszy lub chorób.

Metabolizm

Dyskusje na temat termoregulacji dinozaurów rogatych sugerują, że mogły być one stałocieplne, choć ich tempo metabolizmu nie dorównywało współczesnym ptakom czy ssakom. Badania izotopowe wskazywały na stałocieplność, co sugeruje, że Achelousaurus mógł utrzymywać wyższą temperaturę ciała niż współczesne gady.

Przypisy

== Bibliografia ==

• K. S. Brink, D. K. Zelenitsky, D. C. Evans: Cranial Morphology and Variation in Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae). W: D. A. Eberth, D. C. Evans: Hadrosaurs. Indiana University Press, 2015. ISBN 978-0253013859.
• Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts i inni. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. „Scientific Reports”. 7, s. 44942, 2017. DOI: 10.1038/srep44942.
• P. J. Currie, W. Jr Langston, D. H. Tanke: New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta. Ottawa, Ontario: NRC Research Press, 2008, s. 1–108. DOI: 10.1139/9780660198194. ISBN 978-0-660-19819-4.
• P. Dodson, C. A. Forster, S. D. Sampson: Ceratopsidae. W: D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska: The Dinosauria. Wyd. 2. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 494–513. ISBN 978-0520254084.
• J. R. Horner, E. Dobb: Dinosaur Lives: Unearthing an Evolutionary Saga. San Diego, New York, London: Hartcourt Brace & Company, 1997.
• L. Maiorino: Macroevolutionary pattern in Ceratopsian Dinosaurs (Dinosauria: Ornithischia) and biomechanics: an integrated approach by means of geometric morphometrics and finite element analysis. Università degli studi Roma Tre, 2015. Doctoral Thesis.
• A. T. McDonald, A. A. Farke. A subadult specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with observations on other Ceratopsids from the Two Medicine Formation. „PLoS ONE”. 6 (8), s. e22710, 2011. DOI: 10.1371/journal.pone.0022710.
• R. R. Rogers: Taphonomy of three monospecific dinosaur bone beds in the Late Cretaceous Two Medicine Formation, northwestern Montana: Evidence for dinosaur mass mortality related to episodic drought. University of Montana, 1989. Master Thesis.
• M. J. Ryan, R. Holmes, A. P. Russell. A revision of the late campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (4), s. 944–962, 2007. DOI: 10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2.
• M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth: New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, 2010. ISBN 978-0253353580.
• T. L. Ford: A Ceratopsian Compendium. W: M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth: New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, 2010. ISBN 978-0253353580.
• D. M. Henderson: Skull shapes as indicators of niche partitioning by sympatric chasmosaurine and centrosaurine dinosaurs. W: M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth: New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, 2010, s. 293–307. ISBN 978-0253353580.
• R. Hunt, A. Farke: Behavioral interpretations from ceratopsid bonebeds. W: M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth: New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, 2010, s. 447–455. ISBN 978-0253353580.
• A. T. McDonald, J. R. Horner: New Material of „Styracosaurus” ovatus from the Two Medicine Formation of Montana. W: M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth: New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, 2010, s. 156–168. ISBN 978-0253353580.
• M. J. Ryan, D. A. Eberth, D. B. Brinkman: A New Pachyrhinosaurus-Like Ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada. W: M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth: New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, 2010, s. 141–155. ISBN 978-0253353580.
• S. D. Sampson, M. A. Loewen: Unraveling a radiation: a review of the diversity, stratigraphic distribution, biogeography, and evolution of horned dinosaurs. (Ornithischia: Ceratopsidae). W: M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth: New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, 2010, s. 405–427. ISBN 978-0253353580.
• C. S. VanBuren: The Function and Evolution of the Syncervical in Ceratopsian Dinosaurs with a Review of Cervical Fusion in Tetrapods. University of Toronto, 2013.