Abelizaury

Abelizaury (Abelisauridae) to rodzina teropodów, które należą do kladu ceratozaurów. Te dinozaury zamieszkiwały niegdyś południowy superkontynent Gondwanę, od środkowej jury aż do końca kredy. Skamieniałości abelizaurów odnajdywano na terenach współczesnej Afryki, Ameryki Południowej, Subkontynentu Indyjskiego, Madagaskaru oraz w Europie.

Jak większość teropodów, abelizaury były mięsożerne i poruszały się na dwóch nogach. Cechowały się kompaktowymi kończynami dolnymi oraz charakterystycznymi ozdobami na kościach czaszki, obejmującymi różnego rodzaju zagłębienia i bruzdy. U późniejszych przedstawicieli, takich jak karnotaur, można zaobserwować zredukowane kończyny przednie, krótszą czaszkę oraz kostne grzebienie nad oczami. Większość znanych abelizaurów miała długość od 5 do 9 metrów, a największe, takie jak Ekrixinatosaurus, mogły osiągać nawet 10 – 11 m. W przeszłości fragmentaryczne szczątki tych dinozaurów były mylone z przedstawicielami tyranozaurów z Ameryki Południowej.

Budowa

Czaszka

Czaszki abelizaurów, mimo różnych proporcji, były zazwyczaj bardzo wysokie i krótkie. Na przykład, wysokość czaszki karnotaura była niemal równa jej długości. Dzięki wysokiej kości przedszczękowej, ich pysk miał tępy kształt, w przeciwieństwie do stożkowatych pysków wielu innych drapieżnych dinozaurów.

Dwie kości czaszki, łzowa i zaoczodołowa, wystawały do oczodołu, dzieląc go na dwie części. Oko znajdowało się w górnej, lekko nachylonej ku zewnętrznej stronie, co mogło umożliwiać pewien stopień dwuocznego widzenia. Kości spotykały się nad oczodołem, tworząc łuk lub brew.

Wiele kości czaszki charakteryzowało się bogatą rzeźbą, z długimi bruzdami, zagłębieniami i wypustkami. Podobnie jak u innych ceratozaurów, kości czołowe były zrośnięte. U przedstawicieli podrodziny Carnotaurinae występowały wyraźne wyrostki kostne. Głowa karnotaura była zdobiona dwoma rogami skierowanymi na zewnątrz nad oczami. Jego bliski krewny, aukazaur, miał mniejsze wyrostki w tym samym rejonie. Mażungazaur i radżazaur posiadali pojedyncze, wystające do góry twory kostne: róg lub kopułę. Ornamenty te, podobnie jak rogi współczesnych zwierząt, prawdopodobnie miały znaczenie w interakcjach społecznych, pomagając w rozpoznawaniu osobników tego samego gatunku lub w odstraszaniu rywali.

Kończyny górne

U wszystkich znanych przedstawicieli Carnotaurinae, takich jak Aucasaurus, Carnotaurus i Majungasaurus, kończyny przednie były mocno zredukowane. Kości przedramienia, czyli promieniowa i łokciowa, były znacznie skrócone, stanowiąc jedynie 25% długości kości ramiennej u karnotaura, a 33% u aukazaura.

Typowo dla ceratozaurów, dłoń abelizaurów miała cztery palce, ale różniła się od innych dinozaurów. Brakowało kości nadgarstka, a cztery kości śródręcza łączyły się bezpośrednio z przedramieniem. Pierwszy i czwarty palec były krótkie, nie miały paliczków ani pazurów, co czyniło je niezdolnymi do ruchu. Drugi palec miał jeden paliczek, a trzeci dwa (dla porównania: ludzki palec składa się z trzech paliczków).

Nie wiadomo, czy ta specyficzna budowa kończyn dotyczy także innych abelizaurów, które nie należą do Carnotaurinae, ponieważ ich kompletnych kończyn przednich nigdy nie odkryto. Wyjątek stanowi kość ramienna przedstawiciela rodzaju Rahiolisaurus. Ich prymitywniejsi krewni, tacy jak noazaur czy ceratozaur, mieli dłuższe kończyny górne z ruchomymi palcami zakończonymi szponami.

Kończyny dolne

Kończyny dolne abelizaurów były bardziej typowe dla ceratozaurów. Kości skokowa i piętowa łączyły się z kością piszczelową, tworząc tibiotarsus. Piszczel była krótsza od kości udowej, co sprawiało, że tylna kończyna była przysadzista. Noga kończyła się trzema funkcjonalnymi palcami (drugim, trzecim i czwartym), podczas gdy pierwszy palec, odpowiednik ludzkiego palucha, nie dotykał podłoża.

Klasyfikacja

Paleontolodzy José Bonaparte i Fernando Emilio Novas w 1985 roku wprowadzili nazwę Abelisauridae, opisując abelizaura, od którego pochodzi termin. Obie nazwy – rodzajowa i rodziny – mają swoje źródło w nazwisku Roberta Abla, odkrywcy abelizaura. Zastosowano również greckie słowo σαυρος (sauros), oznaczające jaszczura. Popularny przyrostek -idae, używany w nomenklaturze zoologicznej dla rodzin, pochodzi z greckiego przyrostka -ιδαι (-idai), związanego z liczbą mnogą.

Abelisauridae stanowią rodzinę w systematyce linneuszowskiej. Należą do infrarzędu ceratozaurów (Ceratosauria) oraz nadrodziny Abelisauroidea, która obejmuje także rodzinę noazaurów. Nazwa Abelisauridae posiada kilka definicji filogenetycznych. Początkowo rozumiano ją jako takson obejmujący abelizaura, karnotaura, ich ostatniego wspólnego przodka oraz wszystkich jego potomków.

Według późniejszej definicji, obejmuje wszystkie organizmy bliżej spokrewnione z abelizaurem (lub bardziej kompletnym karnotaurem) niż z noazaurem. W poprzedniej definicji nie uwzględniono rodzajów takich jak Rugops czy Ilokelesia, które są bardziej prymitywne niż abelizaura, co uwzględnia nowsze klasyfikacje. W ramach rodziny abelizaurów wyróżnia się podrodzinę Carnotaurinae, w której rodzaje Aucasaurus i Carnotaurus tworzą plemię Carnotaurini.

Cechy charakterystyczne

Określenie synapomorfii dla całej rodziny nastręcza trudności, gdyż kompletne szkielety odnajdywano głównie u bardziej zaawansowanych przedstawicieli, jak karnotaur czy aukazaur. W przypadku większości rodzajów brakuje jakichkolwiek kości czaszki, więc wspólne cechy rodziny dotyczą głównie tej części ciała.

Wiele cech czaszki abelizaurów jest wspólnych z karcharodontozaurami. Cechy te oraz fakt, że abelizaury były zastępowane przez karcharodontozaury w Ameryce Południowej, mogą sugerować ich pokrewieństwo. Żadne analizy kladystyczne nie potwierdziły jednak bliskiego związku między tymi grupami. W szkieletach pozaczaszkowych różnice między nimi były znaczne, przypominając w największym stopniu przedstawicieli ceratozaurów i allozauroidów.

Taksonomia

Poniższa lista rodzajów uwzględnia drugą z wcześniejszych definicji i podaje miejsca, w których odkryto pozostałości wymienionych zwierząt:

Rząd Saurischia
Podrząd Theropoda
Infrarząd Ceratosauria
Rodzina Abelisauridae

abelizaur (Abelisaurus, Argentyna)
Eoabelisaurus (Argentyna)
kompsozuch (Compsosuchus, Indie)
indozaur (Indosaurus, Indie)
indozuch (Indosuchus, Indie)
Kryptops (Niger)
Rugops (Niger)
ksenotarsozaur (Xenotarsosaurus, Argentyna)
Rahiolisaurus (Indie)

Podrodzina Carnotaurinae

mażungazaur (Majungasaurus, Madagaskar)
radżazaur (Rajasaurus, Indie)

Klad Brachyrostra

ekryksinatozaur (Ekrixinatosaurus, Argentyna)
ilokelezja (Ilokelesia, Argentyna)
skorpiowenator (Skorpiovenator, Argentyna)

Plemię Carnotaurini

aukazaur (Aucasaurus, Argentyna)
karnotaur (Carnotaurus, Argentyna)

Indosaurus może być młodszym synonimem dla indozucha. Niektórzy badacze włączają argentyńskiego ksenotarsozaura oraz indyjskiego kompsozucha do bazalnych abelizaurów, podczas gdy inni wykluczają je z nadrodziny Abelisauroidea. Novas i współpracownicy uznają jedynie dwa gatunki indyjskich abelizaurów – Rahiolisaurus gujaratensis oraz Rajasaurus narmadensis – za istotne. Francuskie genuzaur i taraskozaur są czasem określane jako abelizaury, ale ich materiały są fragmentaryczne, co sugeruje, że mogą być pierwotnymi ceratozaurami.

Filogeneza

Analizy filogenezy z 2004 roku przeprowadzone przez Paula Sereno i współpracowników wykazały następujące wyniki:

Ilokelezję początkowo opisano jako takson siostrzany w stosunku do abelizauroidów. Jednak Sereno wstępnie umieścił ją bliżej abelizaura niż noazaurów, co potwierdziło kilka innych współczesnych analiz. W rezultacie, użycie zmodyfikowanej definicji nazwy rodziny sprawia, że ilokelezja i rugops są abelizaurami, mimo że według pierwotnej definicji nie należałyby do tej grupy. Ekryksinatozaura, opisanego w 2004 roku, nie uwzględniono w badaniach Sereno, ale niezależna analiza przeprowadzona przez Jorge Calvo i współpracowników sugeruje, że również należy do abelizaurów.

Wraz z opisem skorpiowenatora w 2008 roku, Canale i in. opublikowali kolejną analizę filogenezy, koncentrującą się na abelizaurach z Ameryki Południowej. Zasugerowała ona, że wszystkie formy z tego kontynentu (w tym Ilokelesia) grupują się w mniejszy klad w obrębie Carnotaurinae, nazwany Brachyrostra.

Powyższe analizy zostały przeprowadzone przed publikacją odkrycia nowego rodzaju Rahiolisaurus w Indiach, dlatego nie zostały w nich uwzględnione.

Występowanie

Większość znanych przedstawicieli rodziny żyła w kredzie, jednak najstarszy znany przedstawiciel Abelisauridae – Eoabelisaurus mefi, którego skamieniałości odkryto w osadach formacji Cañadón Asfalto w argentyńskiej prowincji Chubut – żył już na początku środkowej jury (aalen lub bajos). Maganuco, Cau i Pasini (2005) opisali kilkadziesiąt zębów teropodów odkrytych w środkowojurajskich (baton) osadach formacji Isalo III z basenu Mahajanga na północnym zachodzie Madagaskaru. Autorzy nie przesądzali o filogenezie tych teropodów, jednak zauważyli podobieństwo niektórych odkrytych zębów do zębów abelizaurów. Flynn i współpracownicy (2006) poddali w wątpliwość możliwość ustalenia pozycji filogenetycznej teropodów na podstawie samych zębów, uznając je jedynie za teropody o niepewnej pozycji. Rauhut (2011) opisał dwie kości piszczelowe (oznaczone MB R 3625 i MB R 3626) oraz kość udową MB R 3621, odkryte w osadach późnojurajskich w Tendaguru w Tanzanii; z pewnością należą one do teropodów z grupy Ceratosauria i wykazują podobieństwa do kości abelizaurów, jednak Rauhut zaznacza, że aby potwierdzić przynależność teropoda z Tendaguru do Abelisauridae, konieczne jest odkrycie i zbadanie większej liczby jego kości.

Większość pozostałości abelizaurów odkrywano na kontynentach południowych, które kiedyś tworzyły superkontynent Gondwanę. Jednak jeden gatunek, Arcovenator escotae, jest znany z skamieniałości odkrytych w Europie (Francja). Po raz pierwszy, w 1985 roku, opisano jedynie karnotaura i abelizaura z późnokredowej Ameryki Południowej. Zwierzęta te występowały również w dzisiejszych Indiach (indozuch, radżazaur, Rahiolisaurus) oraz na Madagaskarze (mażungazaur). Te lądy były ściśle połączone w czasie kredy. Uważano, że brak grupy w Afryce sugeruje, że jej ewolucja miała miejsce po oderwaniu kontynentu afrykańskiego od Gondwany, co miało miejsce około 100 milionów lat temu. Jednak odkrycie rugopsa oraz szczątków innych abelizaurów z okresu środkowej kredy w północnej Afryce podważyło tę hipotezę. W tym samym czasie grupa istniała też w Ameryce Południowej, co dowodzi, że musiała się pojawić przed rozpadem Gondwany; odkrycie środkowojurajskiego Eoabelisaurus mefi to potwierdza.